Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

NASTİLER

---

Nastik hareketler, bitki organlarının uyartı yönüne bağlı olmaksızın uyartıya karşı daima aynı yönde yaptıkları hareketlere denir. Nastik hareketler genellikle turgor asimetrisine dayanır. Bazıları da büyüme asimetrisinden kaynaklanır. Büyüme asimetrisine dayanan nastik hareketlere en tipik örnek "epinasti" ve "termonasti" hareketleridir. Turgor asimetrisinden kaynaklananlara ise "niktinasti" ve "tigmonasti" örnek verilebilir. Turgor asimetrisiyle meydana gelen hareketler büyüme asimetrisiyle oluşanlara göre daha hızlıdır. Ayrıca turgor asimetrisine dayanan hareketlerde "turgorinler" adı verilen ve hormon oldukları tahmin edilen kimyasal maddelerin rol oynadıkları ileri sürülmektedir.

BÜYÜME ASİMETRİSİNE DAYANAN NASTİLER

Epinasti

Yaprak sapı petiolün aşağıya doğru kıvrılmasına epinasti denir. Bunun sebebi önceleri yerçekimine bağlanıyordu. Fakat sonradan yapılan klinostat deneyleri epinastinin geotropistik bir hareket olmadığını göstermiştir. Çünkü klinostata konulan bitki de ve konulmayan da epinastik cevap göstermektedir. Epinastide rol oynayan hormonun oksin olduğu anlaşılmıştır. Oksin fazlalığında etilen oluşumuyla izah edilen olayda petiolün dorsaline göre ventralinde daha çok oksin ve bundan kaynaklanan etilen oluşur. Bu durumda alt kısım büyüme inhibisyonuna uğrayarak üst kışını lehine bir büyüme asimetrisi oluşur ve yaprak sapı aşağıya bükülür.Dolayısıyla oksin fazlalığına veya etilen artışına sebep olan her türlü dış ve iç uyartı epinastik hareketin uyaranıdır.

Bazen epinastinin tersine yaprak sapının yukarı kıvrılarak yaprağı yukarı kaldırdığı da görülür. Buna da hiponasti denir. Hiponastide giberellin hormonlarının rol oynadığı tahmin edilmektedir.
Termonasti
Lâle (Tulipa) bitkisinde tipik olarak görüldüğü gibi diğer bazı Liliaceae familyası bitkilerinde de görülen çiçeklerin sıcaklığa bağlı olarak açılıp kapanması büyüme asimetrisine dayanan termonastik bir harekettir. Gece-gündüz sıcaklık farkından dolayı bu çiçekler gündüz açık gece kapalıdır. Özellikle lâle bitkisinde yoğun olarak araştırılan bu hareket, tepallerin dış ve iç yüzey dokularının sıcaklıktan farklı etkilenmesi sonucu meydana gelir. 10°C'nin altındaki sıcaklıklar tepallerin dış yüzey hücrelerinin büyümesine ve çiçeğin kapanmasına sebep olur. 17°C ve yukarısındaki sıcaklıklar ise tepallerin iç yüzey hücrelerinin büyümesine ve çiçeğin açılmasına sebep olur.
Diğer bir ilginç sıcaklık mdikatörü, orman gülü (Rhododendrori) bitkisinin yapraklarıdır. Bitkinin daimi yeşil olan yapraklan, kışın sıcaklık -15°C civarına düştüğünde aşağıya doğru gövdeye kapanırken, sıcaklık 0°C üzerinde olduğunda yukarı doğrularak horizontal pozisyona geçer.

TURGOR ASİMETRİSİNE DAYANAN NASTİLER

Niktinasti (Uyku Hareketi)
Bazı Leguminaceae familyası bitkilerinde görülen bu harekette yapraklar ritmik olarak gündüz horizontal pozisyonda açık iken geceleyin dikey pozisyonda kapalı bir pozisyon gösterir. Bu yüzden insanların gece uyuması gündüz uyanmasına benzetilerek uyku hareketleri adı da verilmiştir. Bu tanımdan da anlaşıldığı gibi bu harekette uyarıcı faktör ışıktır. Yaprağın hareketini sağlayan yapı yaprak veya yaprakçıkların sap veya gövdeye birleştikleri yerde bulunan pulvinus'tur.
Yaprak hareketleri, pulvinusun motor hücreleri adı verilen subepidermal korteks hücrelerindeki turgor değişimine bağlıdır. Dorsal motor hücrelerindeki suyun ventral motor hücrelerine geçmesi sonucu dorsaldeki hücreler turgorunu kaybederken ventraldekiler turgor durumuna geçer ve bu durumda yaprak açılır. Tersi durumda ise dorsaldeki hücrelerin turgor haline geçmesiyle yaprak kapanır. Yaprağın kapanma yaptığı tarafı ventral, aksi tarafı ise dorsaldir. Uyku hareketleri en tipik olarak akasya ağacı ve ipek ağacı (Albizzia julibrissin) yapraklarında görüldüğünden bu bitkiler üzerinde daha çok çalışılmıştır. Bu bitkilerin yapraklan bileşik yaprak tipinde olup her bir yaprak üzerinde çok sayıda karşılıklı yaprakçıklar yer alır.

Lâle çiçeğinin açılıp kapanmasında değişen sıcaklığın etkisi.
Solda kapalı çiçek ve dış yüzey dokusunu gösteren ok, sağda ise açık çiçek ve iç yüzey dokusunu gösteren ok yer almaktadır

Albizzia julibrissin yapraklarının solda gündüz sağda ise geceleyinki durumları. Alttaki şekiller her iki durumda yaprakçıklann anatomisinden birer kesit göstermektedir (Salisbury ve Ross, 1985).

Niktinastik harekette uyartının alınmasında fitokrom pigmentinin rol oynadığı tahmin edilmektedir. Yaprakların açılmasında ışığın mavi ve kırmızı ötesi dalga boylarının etkili oldukları deneylerle gösterilmiştir. Fitokrom ışığı aldıktan sonra pulvinuslardaki motor hücrelerinin zar geçirgenliğini etkileyebilir. Zardaki aktif transporttan sorumlu ATPaz gibi enzimleri kontrol etmek suretiyle bu iş başarılmış olabilir. Böylece hücreler arasında K+ iyonlarının geçişi ve dağılımı sağlanır. Gerçekten yapılan deneylerde motor hücrelerinin turgor veya plazmoliz durumuna geçmelerinde K+ iyonlarının rol oynadığı belirtilmiştir. Hücrelere K+ girişi turgora, K+ çıkışı ise plazmolize sebep olmaktadır.
Bu hareketin ilginç bir yönü de bir günlük sürelerle ritmik olarak meydana gelmesidir. Coleus bitkisinde yapılan araştırmalarda bitkinin devamlı karanlık veya devamlı ışık gibi şartlara konulması durumunda dahi 24 saatlik sürelerde yaprakların açılıp kapanma ritmi gösterdikleri belirlenmiştir. Bu da olayda ışığın rolü olmakla birlikte esas olarak iç ritm adı da verilen biyolojik saatin rol oynadığını gösterir.

Tigmonasti

Tigmonastik hareketler dokunma ve benzeri uyartılara karşı bazı bitkilerin gösterdikleri nastik cevaptır. Mekanik bir uyartıyla meydana gelen asimetrik turgor değişimi sonucu hareket ortaya çıkar. Bu olay en tipik olarak Mimosa pudica küstüm otu bitkisinde görüldüğünden bu bitki üzerinde çalışmalar yoğunlaşmıştır. Bir uyartı verildiğinde bu bitkinin bileşik yapraklarının önce yaprakçıklan sonra da yaprakların kendisi hızla kapanır. Bu hareket birkaç saniyede tamamlanan en hızlı bitki hareketidir. Mimosa'daki bu hareket sadece dokunmaya değil sarsıntıya karşı da meydana geldiği için bu harekete aynı zamanda "sismonasti" adı da verilmiştir. Tek bir yaprak uyarıldığında dahi bu uyartı bitkinin her tarafına yayılıp diğer yaprakların da kapanmasına sebep olur.
Tigmonasti hareketinin mekanizması da niktinastide olduğu gibidir. Pulvinustaki ventral motor hücrelerinin K+ iyonu ve buna bağlı su büzülmesi ile yaprak kapanır. 15-20 dakika sonra K+ iyonları ventral motor hücrelerine tekrar geri dönerek hücrelerin su almasına ve şişmesine sebep olur. Böylece yaprak açılır.
Mimosa'daki hareketin dokunma ve sarsıntı dışında ısınma, elektrik ve kimyasal uyartılara karşı da meydana geldiği belirlenmiştir. Uyartının sadece yapraklarda değil bütün bir bitkinin her tarafında 50cm/sn hızla taşındığı anlaşılmıştır. Bitkide uyartının bu kadar hızlı nasıl taşındığı hale bir sırdır. Bazı fizyologlara göre hayvanlarınkine benzer bir sinir sisteminin varlığından söz edilir. Bazı araştırıcılara göre hormon taşınımıyla iletilmektedir. Ancak hormon taşınımı bu kadar hızlı değildir.

Tigmonastik hareketin bitkiye faydası muhtemelen sinek ve böcekleri ürkütüp kaçırmak içindir.
Tigmonastik hareketin başka bir çeşidini böcek kapan bitkilerde görmekteyiz. Bu bitkilerin yapraklan, sinek ve böcekleri yakalamak üzere tuzak adı verilen özel yapılarla donatılmıştır. Genellikle böcek, yaprak ayasına konduktan sonra yaprak sineğin üzerine kapanarak onu hapseder ve salgıladığı enzimlerle onu sindirir. Hususan Dionaea bitkisinin yaprak ayası kurt kapanı şeklinde iki parçalı olup yaprak kenarlarının çıkıntıları birbiri arasına geçen özelliktedir. Böcek yaprağa konduğunda dokunma uyartısı aya üzerindeki küçük tüyler vasıtasıyla alınmakta ve ayanın iki parçası karşılıklı kenetlenmektedir.
Dionaea muscipula bitkisinin böcek kapan yapraklan. Sol öndeki yaprağa böcek konmuş, sağ önde kapanmış yaprak.

Drosera genusuna giren böcekçil bitkilerde yapraklar yapışkan uçlu tentaküllerle donatılmıştır. Tentaküllerin hareketi böceklerin tentakiillere dokunnıasıyla uyarılır ve böcek buraya yapışarak yaprağın merkezine alınır ve burada sindirilir. Droseradaki hareket daha yavaştır. Ancak böcek yapıştığı için kaçamıyacaktır.

Hidronasti

Bir çok otsu bitkide yapraklar kuraklık stresine maruz kaldığında rulo şeklinde yaprağın uzun ekseni boyunca katlanır. Bu sırada stomalar da kapanır. Hareketin mekanizması, Şekil'de görüldüğü gibi yaprağın ana damarının iki tarafında dizilmiş bulliform adı verilen motor hücreleriyle ilgilidir. Kuraklık durumunda bu hücreler komşu hücrelere su vererek büzülürler ve yaprak kapanır. Normal şartlarda turgor durumuna geçerler ve yaprak açılır. Bu hareketin uyaranı kuraklıktır amacı ise yaprak yüzeyini küçülterek su kaybını azaltmaktır.

DİĞER HAREKETLER

Buraya kadar gördüğümüz tropistik ve nastik hareketler bir düzlemde meydana gelen hareketlerdir. Oysa nadir de olsa iki düzlemde oluşan ve burulma şeklinde ortaya çıkan "torsiyon hareketleri" de vardır. Bu tür hareketlerin mekanizması dokunmaya bağlı tigmotropistik özellikte ise de esasen çok daha karmaşıktır. Bu sayede bitkiler iki hatta üç düzlemde devam eden burulma ve sarılma hareketleri yaparlar. Fasulye gibi sarılıcı bitkilerde görülen bu hareket, organların tek tarafında değil, ön, arka, sağ yan, sol yan gibi farklı kısımlarında beliren büyüme farklılığı sonucu meydana gelir. Bu harekette farklı kısımlardaki büyüme farkının büyüme hormonlarının farklı konsantrasyonundan kaynaklandığı tahmin edilmektedir.
Bazı bitkilerde özel görevlerin yerine getirilmesi amacıyla patlama ve fırlatma şeklinde beliren ve o organda ancak bir defa meydana gelen hareketler görülür. Ecbalium ve Impatiens balsamına bitkilerinde tohumların fırlatılmasını sağlayan patlama hareketleri turgor değişimiyle meydana gelir. Anterlerin patlamasında, eğreltilerde sporangiumların açılmasında iş gören mekanizmanın bu organlardaki su kohezyon kuvvetlerindeki değişmeyle ilgili olduğu ileri sürülmüştür.
Ayrıca bitkilerin cansız dokularında şişme asimetrilerinden meydana gelen hidratasyon hareketleri de vardır. Ancak bu hareketler canlılıkla ve büyümeyle ilgili olmayıp, sadece belli organlardaki cansız yapılarda farklı su alışverişiyle ortaya çıkan şişme derecelerinden kaynaklanan fiziki olaylardır. Çeşitli kuru meyve kısımlarında görülen kıvrılma, eğilme, spiralleşme gibi değişmeler halinde ortaya çıkan bu hareketler meyvalann açılmasında ve tohumların yayılmasında görev yapar.

---