Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

Genetik Çeşitliliğin Azalmasına Neden Olan Süreçler

---

Genetik çeşitliliğin azalması ile uyumluluğun kaybolması arasındaki ilişkiyi daha iyi anlayabilmek için, özellikle küçük populasyonlarda, genetik darboğaz, tesadüfi genetik sürüklenme ve kendileşme gibi genetik çeşitliliğin azalmasına neden olan süreçlerin anlaşılması gerekir.

Genetik Sürüklenme

Bazı populasyonlar oldukça büyüktür. Binlerce birey, populasyon boyunca gen akışını sağlayan üreme birliğiyle gevşek olarak birbirine bağlanmıştır. Diğer yandan, bazı populasyonlar oldukça küçüktür ve yayılışları, dar bir alanla sınırlanmıştır. Bazen büyük bir populasyon, fırtına gibi büyük bir felaket sonucunda az sayıda bireyle temsil edilebilir. Bazen de az sayıda birey, yeni bir alana yerleşerek, başlangıçta küçük olan yeni bir populasyon oluşturabilir. Bu durum, kurucu etki veya kurucu olay (founder effect or founder event) olarak adlandırılmaktadır. Büyük bir populasyon herhangi bir nedenle küçüldüğü veya az sayıda birey tarafından yeni bir populasyon kurulduğu zaman, başlangıçtaki populasyonun genetik çeşitliliği azalacaktır. Çünkü, populasyonun gen havuzunun sadece bir kısmı yeni durumda varlığını sürdürebilecektir. Başlangıçta bizon populasyonunun 1000 bireyden oluştuğunu düşündüğümüzde, MDH-1 gen lokusunda 2000 allel bulunur. Populasyon büyüklüğü 50 bireye düştüğünde, bu lokusta sadece 100 allel kalacaktır. Ayrıca, yeni durumda gen havuzu, başlangıçtaki populasyonun gen havuzunu tam olarak yansıtmayacaktır. Bu durum, şişe boynu etkisi veya genetik darboğaz  (bottleneck effect or genetik bottleneck) olarak adlandırılmaktadır. Genetik darboğaz sonucunda, (1) belirli alleller, özellikle de nadir olanları, kaybolmakta ve (2) genetik olarak belirlenen özelliklerde çeşitlilik azalmaktadır. Örneğin, bireylerin koyu renklerden açık renklere doğru sürekli bir dağılım gösterdiği bir populasyonda, darboğazdan sonra sadece ara renklerden veya sadece koyu veya sadece açık renklerden bireyler bulunabilir.

Bir populasyonda, darboğazdan sonra genetik çeşitliliğin oranını ve allel sayısını, TABLOda verilen formülleri kullanarak hesaplayabiliriz. Darboğaz sonucunda populasyon büyüklüğü 10 bireye düştüğünde bile, genetik çeşitliliğin %95’i korunmuştur. Böyle bir durumda, yaygın olmayan nadir allellerin kaybolma olasılığı çok fazladır. Bu örnekte, eğer allellerin sıklığı az ise (her bir allellin sıklığı %2), kalan 10 birey, sadece 2 allele sahip olacaktır. Eğer alleller daha yaygın ise (her bir allellin sıklığı % 10), kalan allel sayısı 3.63 olacaktır.

Genetik darboğaz ile yakından ilgili bir başka durum, tesadüfi genetik sürüklenme (random genetik drift) olarak bilinmektedir. Genetik sürüklenme, gen sıklığındaki tesadüfi değişimleri ifade etmektedir. Küçük populasyonlarda, allellerin kaybolma olasılığı çok daha fazladır. Çünkü, her yeni kuşak, sadece atasal kuşağın gen havuzunun bir kısmını alacak ve bu kısım da, atasal kuşağın gen havuzunu tam olarak yansıtmayacaktır. TABLO, genetik çeşitlilik üzerinde genetik sürüklenmenin etkisini göstermektedir. Tesadüfi genetik sürüklenme, bir populasyon birçok kuşak boyunca küçük kaldığı zaman gerçekleşmektedir. 10 bireyden oluşan bir populasyonda, bir kuşak sonra genetik çeşitliliğin % 95’i varlığını sürdürecektir. 10 kuşak sonra genetik çeşitliliğin sadece % 60’ı korunacaktır. 100 kuşak sonra ise populasyonun genetik çeşitliliği kaybolacaktır. Birçok kuşak boyunca genetik sürüklenmeye uğrayan küçük bir populasyonda, genellikle herhangi bir gen lokusunda sadece bir allel varlığını sürdürecektir. Bu gen lokusu, tek bir allel içerdiği için polimorfik olarak değerlendirilmeyecektir. Özetle, kuşaklar boyunca genetik sürüklenmeye uğrayan küçük bir populasyonda genetik çeşitliliğin kaybolma olasılığı, bir defa genetik darboğaz geçirmiş bir populasyondan çok daha fazladır. Çünkü, darboğazı takiben bir populasyon hemen kendini yenileyebilir. 

ETKİN POPULASYON BÜYÜKLÜĞÜ

Genetik darboğaz ve tesadüfi genetik sürüklenmenin etkilerini daha iyi değerlendirmek için bazı kabullenmeler yapmamız gerekmektedir. Bu değerlendirmeler, organizmaların diploid olduğunu, eşeyli olarak ürediğini, kuşakların çakışmadığını, populasyon büyüklüğünün sabit, dişi ve erkek sayısının eşit ve eşleşmelerin tesadüfi olduğunu, göçün olmadığını, tüm bireylerin üreme başarılarının aynı olduğunu ve mutasyon ve doğal seçilimin olmadığını kabul etmektedir. Bu kabullenmeler, gerçek populasyon büyüklüğü ile etkin populasyon büyüklüğü arasındaki farklılıklardan kaynaklanan karmaşıklıklardan kaçınmamızı sağlamaktadır. Bu düşüncenin çok basit bir örneğini ele alabiliriz. 25 bireyin eşeysel olgunluğa ulaşmadığı, 15 bireyin kısır olduğu 100 bizondan oluşan bir populasyonda, 60 birey üremektedir. Böylece, etkin populasyon büyüklüğü, 60’dır. Uygulamada ise bu konu genellikle daha karmaşıktır; populasyon dalgalanmaları ve dişi ve erkeklerin sayısının eşit olmaması gibi durumları içermektedir.

Etkin populasyon büyüklüğü (Ne), teorik olarak ideal bir populasyonda bulunan birey sayısını ifade etmektedir.

Etkin populasyon büyüklüğünün nasıl hesaplanacağını gösteren iki örnek aşağıda verilmiştir.

ÖRNEK 1. Populasyon Dalgalanmaları: Zaman boyunca dalgalanmalar gösteren bir populasyonun etkin populasyon büyüklüğü, gerçek populasyon büyüklüğünden daha azdır. Bu durumda, etkin populasyon büyüklüğü (Ne), her kuşağın populasyon büyüklüğünün harmonik ortalaması alınarak hesaplanmaktadır. Matematiksel olarak,  

     ( ) şeklinde ifade edilmektedir.

Örneğin, üç kuşak (t=3) (N1=1000, N2=10, N3=1000)  için etkin populasyon büyüklüğü,

               (  )  0.034

           Ne     29.4 olarak hesaplanır. 

Etkin populasyon büyüklüğü, 1000, 10 ve 1000’in aritmetik ortalaması olan 670’den çok daha küçüktür.

ÖRNEK 2. Erkek ve Dişi Sayısının Eşit Olmaması: Bir populasyonda eşey oranı eşit değil ise, etkin populasyon büyüklüğü, gerçek populasyon büyüklüğünden daha azdır. Etkin populasyon büyüklüğü, aşağıdaki formülle hesaplanabilir;

            Ne 

Nf, üreyebilen dişilerin ve Nm, üreyebilen erkeklerin sayısıdır. Örneğin, 96 dişinin 4 erkekle çiftleştiği bir populasyonda;

                         Ne 15.4 olarak hesaplanır.

ÇİTA      

Yok olma tehlikesi altında olan türlerden biri de, çitadır. Çita, dünyanın en hızlı koşan hayvanıdır. Hızı, saatte 112 km ’ye kadar çıkabilir. Yaklaşık 20 bin yıl önce, Afrika, Asya, Avrupa ve Kuzey Amerika’daki açık habitatlarda, 4 çita türü yayılmaktaydı. Son birkaç yüzyıldan beri ise, yaşayan tek çita türü, Güneybatı Asya’da Hindistan’a kadar ve Afrika’nın büyük bir kesiminde yayılış göstermektedir. Bugün ise 20 binden az birey yaşamaktadır. Bu bireylerin büyük bir kısmı da, Afrika’nın güney ve doğu kesimlerinde yayılış göstermektedir. Çitaların karşılaştığı en büyük güçlükler; (1) uygun habitatların eksikliği  (avlanma gibi), (2) av için aslanlarla rekabet etmeleri ve aslanların, yavru çitalar üzerinde predatör olması, (3) yasak avlanma ve (4) çok fazla göz önünde olmasa da, genetik çeşitliliğin azalmasıdır.

Stephen O’Brien ve arkadaşları, Güneydoğu Afrika’dan 55 çitanın 52 gen lokusunda genetik çeşitliliği araştırmıştır. Bu araştırmanın sonucunda çitalarda polimorfizm ve heterozigotluk değerleri, sıfır olarak saptanmıştır. Yani genetik çeşitlilik yoktur. Diğer vahşi kedilerde ise, çitaların tersine, normal düzeyde genetik çeşitlilik gözlenmektedir. 7 kedi türünün 48-50 gen lokusunda allel frekansıyla ilgili yapılan çalışmalar, polimorfizmin %8’den %20.8’e ve heterozigotluğun 0.029’dan 0.072’ye kadar değiştiğini göstermiştir. Bu değerler, memeliler için tipik olan değerlerdir. Çitalarda genetik çeşitliliğin eksikliğini gösteren bir diğer çalışma, çitalar arasında deri aşılanmasıdır. Normalde deri aşılanması akraba olmayan (genetik ilişkileri uzak olan) bireyler arasında gerçekleştirildiği zaman deri parçaları hızla reddedilmektedir. Gerçekten de, evcil kedilerden alınan deri parçaları çitalara aşılandığında normal olarak reddedilmiştir . Oysa çitalarda ya deri parçaları hiç reddedilmemiş ya da sadece 14 bireyin 3’ünde yavaşça reddedilmiştir. Bu, çitaların immün sistemlerinin çok az çeşitlilik gösterdiğini kanıtlamaktadır. Bunun yanında çitalarda kafatasıyla ilgili yapılan çalışmalarda, alt çenede büyük bir asimetri olduğu ortaya çıkarılmıştır. Alt çenenin sol yarısı, sağ yarısından daha uzundur. Bu gelişimsel anormalliğin, yakın akrabalar arasındaki çiftleşmelerin sonucu olduğu düşünülmektedir. Daha sonraki çalışmalarda, Doğu Afrika’da yaşayan çitaların, biraz genetik çeşitlilik (P= %4, H= 0.0014) gösterdiği bulunmuştur. Ayrıca, Afrika’nın güneyinde yaşayan 98 çitanın tek bir gen lokusunda bir miktar polimorfizm (P= %2, H= 0.0004) bulunduğu gösterilmiştir. Genetik  çeşitlilikteki bu azalmanın nedeni tam olarak bilinmese de, bazı kanıtlar, 10 bin yıl önce birçok memeli türünün soyu tükenirken çita populasyonunun dar bir boğazdan geçtiğini ve genetik sürüklenmeye uğradığını göstermektedir. Populasyon büyüklüğünün tekrar tekrar azalması, gen havuzundaki allel çeşitliliğinin azalmasına neden olmuş olmalıdır.

Çitalarda semen örnekleri incelendiğinde, sperm konsantrasyonunun evcil kedilerden 7-10 kez düşük olduğu bulunmuştur. Ayrıca evcil kedilerde spremlerin % 29’u, çitalarda ise % 70-80’i anormaldir. Çitaları tutsaklık altında yetiştirmek son derece zordur. Tutsak edilen hayvanların yalnızca % 10-15 kadarı çoçuk doğurabilir. Genetik çeşitliliğin azlığı veya yokluğu, tutsaklık altında doğan yavruların neden % 29.1’inin öldüğünü açıklayabilir. Bu oran, esaret koşularında yaşayan memeliler arasında görülen en yüksek değerdir. Sonuç olarak genetik tekdüzelik, Oregon’da esaret koşullarında yaşayan çita populasyonuna ne olduğunu anlamamıza yardımcı olabilir. 1982’de Oregon’daki Wildlife Safari Parkında bir salgın hastalığın başlaması çok trajik olmuştur. Hayvanlar evcil kediler arasında –özellikle de araştırma kolonilerinde tutulanlarda– sıkça görülen bir virüsün neden olduğu felin bulaşıcı peritonit (FIP) adlı bir hastalığa yakalanmıştır.  En kötü hastalıklarda bile hastalanan kedilerin % 10’undan fazlası hayatını kaybetmez. Oysa bu hastalık, 42 bireyden 27’sinin ölümüne neden olmuştur. Diğer çitalarınsa çoğu hastalanmış ve virüse karşı yüksek antikor düzeyleri geliştirmiştir. Her şeye karşın, parktaki araştırmacılar hastalığa neden olan virüsün çok öldürücü bir suş olmadığını bulmuştur. Çitaların yanındaki aslanların hepsi de hastalığa karşı antikor oluşturmuş ancak hiçbiri hastalanmamıştır. Çitalar yalnız yaratıklardır; felin bulaşıcı peritonitle karşılaşma olasıkları çok azdır. Çitaların genetik olarak bu hastalığa açık olmalarına neden olan, genler üzerindeki çeşitli noktalarda bulunan özel alleldir. Bu alleller, birbiri peşisıra darboğazlardan geçmekte olan çita populasyonunda rastlantısal olarak yayılmış olmalıdır; sonunda da direnç sağlayacak allellerin yerini almış olabilirler.

Yeterli zaman verilirse, çitalar genetik sağlıklarına kavuşabilirler. Bir hayvan veya bitki populasyonu uzun bir süre yeterli bir büyüklükte varlığını sürdürebilirse, çevresel değişikliklere uyum sağlamak için gereksinim duyduğu genetik çeşitliliği biriktirecektir.

SİYAH ARDIÇ KUŞU

Siyah ardıç kuşunun ( Petroica traversi ) hikayesi, ilk defa 1871 yılında taksonomik olarak tanımlandığında başlamıştır. O dönemlerde, siyah ardıç kuşu, sadece Mangere ve Küçük Mangere Adaları’nda yayılmaktaydı. Eskiden, Chatham Adaları’nda da yaşamıştı. Ama, Maori’li ve Avrupa’lı yerleşimçiler tarafından ormanların tahrip edilmesi, kedilerin yoğun predasyonu ve sıçanların olumsuz etkisi, bu küçük adalarda siyah ardıç kuşunun soyunun tükenmesine neden olmuştur. Bir süre sonra, Mangere Adası’nda da bu türün soyu tükenmiştir. Bu yüzyılın büyük bir kısmında ise, Küçük Mangere Adası’nda 9 hektarlık bir ormanlık alanda  yayılış göstermiştir.

Küçük Mangere Adası’nda, uygun habitatların bozulması yüzünden 1976 yılında sadece 7 siyah ardıç kuşu yaşamaktaydı. Kalan bireylerin Mangere Adası’na götürülmesi düşünülmüş, fakat Mangere Adası’nda ormanlık habitatların iyileştirilmesine yönelik çalışmalar yeterli seviyede olmadığı için bundan vazgeçilmiştir. Zaten, bu bireylerin Mangere Adası’na aktarılması da uygun bir çözüm oluşturmamaktaydı. Çünkü, 1979 yılında sadece 5 birey hayatta kalmıştı.

Biyologların aldığı ilk önlem, ardıç kuşu yumurtalarının, Chatham Adası çalıkuşunun (Gergoyne albofrontata)  yuvalarına aktarılmasıydı. Çalıkuşları, inkübasyonda başarılı olmuş, fakat yavru ardıç kuşlarına yeterince besin sağlayamamıştır. Bu yüzden, yavrulara, yumurtadan çıktından hemen sonra türdeşlerinin bakması sağlanmıştır. Bu uygulamaya, 1981 yılında son verilmiştir. Bu sefer yumurtalar, 12 km uzaktaki Güney Doğu Adası’na, Chatham Adası baştankarasının ( Petroica macrocephala chathamensis ) yuvalarına yerleştirilmiştir. Baştankaralar, hem inkübasyonda hem de yavru ardıçkuşlarına besin sağlamada başarılı olmuştur. Yalnız, yeni kuşak ardıçkuşlarının eşeysel olgunluğa ulaştığında baştankaralarla çiftleşmeye çalışmasını önlemek için, yavrulara, yumurtadan çıktıktan 2 hafta sonra türdeşlerinin bakması sağlanmıştır. Böylece, yeni kuşak ardıç kuşlarının Mangere Adası’nda populasyonun geri kalanına katılmasına izin verilmiştir. Bu uygulamada, bir takım sorunlar da olmamış değildir. Çünkü, siyah ardıçkuşlarının ve diğer türlerin yuvalaması, tam olarak eş zamanlı değildir. Bu yüzden, ebeveynlerin üreme aktivitesini canlı tutmak için yuvalara, gerçek yumurtaların yerini alacak plastik yumurtaların yerleştirilmesi gerekmiştir.

1983 yılından başlayarak, ergin siyah ardıç kuşları, Güney Doğu Adası’na burada ikinci bir populasyon oluşturmak için götürülmüştür. Böylece, biyologlar, populasyonun genetik yapısını kontrol etme imkanına kavuşmuştur. Genetik ilişkileri yakın olan bireyler, 2 ayrı populasyon halinde tutularak yakın akrabalar arasındaki çiftleşmeler önlenmiştir. Muhtemelen, siyah ardıç kuşları, daha önceden yakın akrabalar arasındaki çiftleşmelerin çok yoğun olduğu bir dönem geçirmek zorunda kalmıştır. Böylece, zararlı çekinik alleller populasyondan temizlenmiş olmalıdır. Ancak, bu yakın akrabalar arasındaki çiftleşmelerin zararlı olmadığı anlamına da gelmez.

Yumurta, yavru ve erginlerin yuvadan yuvaya ve adadan adaya  taşınmasının dışında, biyologlar siyah ardıçkuşlarına başka açılardan da yardımcı olmuştur. Ardıç kuşlarına, besin ve yapay yuva kutuları sağlanmıştır. Bunlar kuşlar tarafından gönüllü kullanılmadığı zaman doğal yuvalar, bu kutulara yerleştirilmiştir. Böylece yuvaların deniz kuşları ve sığırcıklar tarafından tahrip edilmesi önlenmiştir. Ayrıca bu uygulama, hem yumurtaların başka yuvalara taşınmasını hem de yuva parazitlerinin kontrol edilmesini kolaylaştırmıştır. En önemlisi de, biyologlar, ara sıra Avustralya Doğanı ( Circus approximans ) gibi potansiyel predatörleri ve besin rekabetini önlemek için baştankaraları öldürmek zorunda kalmışlardır.

Bugün ise, yüzün üzerinde siyah ardıçkuşu yaşamaktadır ve en azından önümüzdeki birkaç yıl boyunca gelecekleri tehdit altında değildir.

---