Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

BÖCEKLERDE TRAKE SOLUNUMU

---

Stigma dudağının hemen altında trake sitemi başlar. Filogenetik olarak her segment kendi otonom stigmasına sahiptir. Bununla beraber bazı ilkel böceklerde ve gelişmiş böceklerin çoğunda, her segment bir çift stigma taşımaz. Ektodermin, stigmaların bulunduğu yerden içeriye çökmesiyle oluşurlar. Şekil 28.47/a’da basit ilkel bir trake sistemi şematize edilmiştir. Her stigmadan uzanan kısa bir dal yatay olarak vücut içerisine girerek bir dorsal, bir visceral ve bir de ventral dalcığa ayrılır. Dorsal daldan vücudun sırt kısmındaki kaslar ve integüment; visceralden bağırsak, malpiki tüpü, eşeysel bezler, yağ cisimcikleri; ventral daldan ise, karın kasları, sinir ve karın derisi yararlanır. Yalnız mezotorakstan öne doğru protoraksı ve başı besleyebilmek için bir ventral bir de dorsal kol çıkarak uzanır. Öne doğru uzanan dorsal koldan beyine, göze, üst dudak bölgesine ve antenlere kollar uzanır. Ventral koldan ise, tüm protoraksa, ilk bacak çiftine, alt dudak bölgesine ve ağız üyelerine kollar gönderilir. Stigma taşıyan her iki göğüs segmentinde, ventral koldan bir dal çıkarak bacak trakesini yapar.

Böceklerin Hava Keseleri

Metamerlere göre ayrı ayrı olan bu sistem diğer tüm böceklerde ikincil olarak değişikliğe uğrayarak daha karmaşık bir durum kazanmıştır. Segmentlerdeki trakelerin tümü enine boyuna birbirine bağlanarak anatomik ve işlevsel bir solunum birliği meydana getirir. Bu bağlantılara “Anastomos” denir. Enine bağlantılar vücudun karın tarafında, boyuna bağlantılar ise sırt kısmında sıktır. Stigmaların hemen iç kısmında tüm vücudu yandan boyuna kateden birleşik bir boru bulunur. Daha az olarak sırt kolunda, en az anastomoz ise visceral ve ventral kollarda görülür. Kanatlı böceklerin tümünde ilaveten kanat trakeleri görülür. Kanatlara giden kollar, mezo- ve metatoraksta, bacaklara giden trake kollarından ayrılarak bir yay yapar ve tekrar karın trake borusuna bağlanır.

Özellikle iyi uçan böceklerin trake sisteminde ilave gelişmeler görülür (trake kollarında çoğalmalar ve dallanmalar). En çok görülen şekli ana trake kollarının genişlemesiyle meydana gelen trake keseleri ya da hava keseleridir. Bu kesecikler, mayısböceklerinde olduğu gibi, fazla sayıda; fakat küçük olabilir . Diğer taraftan halanlarında olduğu gibi birçok küçük hava kesesinin kaynaşmasıyla az sayıda; fakat büyük yapıda hava keseleri ortaya çıkar Hava keselerinin tümü havanın depo edilmesi için kullanılır. Keselerden çıkan ince dallar ve borular dokulara kadar uzanır. Ayrıca bu keseler miksosölü sıkıştırmak suretiyle dolaşımı hızlandırır ve dokulara besin ulaşımının daha etkin olmasını sağlar.

Her trake, böceğin dış derisinin yani integümentinin özel bir amaç için içeriye çökmesiyle oluşur. Bunu de görmek olasıdır. Trake, “Matrix” ya da “Trake Epiteli” olarak adlandırılan bir tabakalı epitel ile en dışta örtülmüştür (buradaki dış tarifinden kasıt borunun lümeni değil, vücut içindeki tarafıdır). Eğer trake izole edilmiş bir boru halinde düşünülürse; en dışta kaide zarı, onun altında trake epiteli ve en içte de ekso- pro- ve epikutikuladan oluşmuş, vücudun tümünü dıştan örten tabakanın “Intima” denen iç çöküntüsünü görürüz. Intima, trake borusunun iç lümen kısmını astarlar. Intima ne kadar kalınsa, trake içe doğru o kadar fazla olarak uzanır. Bu kitin kılıf, öncelikle, trake borucukuların büzülmesini önler. Borucukların daha sağlam olabilmesi için kitin kılıfın üzerinde “Taenidium” denen özel spiral kitin kalınlaşmalar görülür. Trake intimasında prokutikula sklerotize olmadığından, sağlamlaştırma, taenidium ile, yani, eksokutikulanın yiv şeklinde kalınlaşmasıyla olur. Bazen bu yiv şeklindeki çıkıntılar, bir ağ görünümünde ya da parmakçalık gibi olabilir. Her deri değişiminde intima yenilenir. Büyük hava keselerinde, esnekliği korumak amacıyla, bu şekilde, duvarı sağlamlaştıracak kabarıklıklar ve keza kitinleşme yoktur. Epikutikula, her zaman trake lümenini kesiksiz astarlar. Trakenin içe doğru uçtaki ince dallarında ise, epikutikula basitleşerek sadece dolgun bir tabaka ile kutikula tabakasından oluşur. Trake borucukları son kısmına doğru 2-5 fi çapında çok ince borucuklarla trake uç hücrelerinin içinde son bulur . Burada epikutikula tamamen kaybolur; sadece gaz geçiren ince epitel tabakası kalır.

Trake Uç hücreleri ve trakeoller

Trake uç hücreleri matriks hücrelerinin değişmiş bir şeklidir. Bu hücreler yıldız şeklini almış ve üst düzeyi diğer matriks hücrelerinden daha değişik yüksekliktedir. Birçok uç hücresinin parmak şeklindeki uzantıları birbirleriyle ilişkide olabilir ve bu şekilde komşu hücre ve organın civarında bir ağ meydana getirirler. Bazen oksijene büyük gereksinme gösteren kas hücreleri gibi hücrelere, bu borucuklar, doğrudan bağlanırlar . Uç uzantıların içerisine kadar uzanan trake borucuklarının çapı 1 /cm’den daha küçük olabilir. Trake kılcallarına “Tracheol” denir. Kural olarak bunların iç çeperi kitin taşımaz. Işık mikroskobunda ancak 250 Â genişliğindeki trakeollerin kör ucu görülebilir. Havanın oksijeni öncelikle bu trakeollerr- saran dokulara diffüzyonla girer, ince trake borucuklarının duvarlarının da gazlar için geçirimli olduğu bilinmektedir. Fakat bu yolla vücudun ne kadar oksijen aldığı saptanamamıştır. Birçok araştırıcıya göre oksijenin geçişi sadece fiziksel bir diffüzyona dayanmamakta, matriks hücreleri, özellikle trake son hücreleri aktif rol oynamaktadır. Belki adı geçen yerlerde birikmiş olan pigment granülleri oksidasyon işlevinde ya da oksijen depolanmasında önemli görevler almaktadır. Deri değişiminde trakeollerin iç çeperi derinin diğer kısımları gibi değişmez; fakat, tamamen çözünür. Bu çözünen kısım “Trachein” denen kolloyidal bir materyalden yapılmıştır. Bu madde, kuru ortamda büzülür, sulu ortamda gevşeyerek açılır. Bu özellik, havanın, trakeollerin son kısmına ulaşmasında büyük öneme sahiptir.

Gaz Değişimi: Uzun zamandan beri trakeollerin son kısmının hava ile değil, 0.2-0.3 \jım çapındaki bir sıvı sütunu ile dolu olduğu bilinmektedir. Kılcal kuvvetinden dolayı, trakeollerin son kısmını çeviren dokulardan, sıvıların, bu kılcal boru içerisine akma eğilimi vardır. Bu nedenle trakeollerin iç çeperleri genellikle sıvı (su) ile kaplıdır. Sıvıyı doku içerisinde tutabilmek için de bir zıt etkinin olması gereklidir.” Büyük bir olasılıkla bunu sağlayan da trakenin kolloyidal sıvı içeriğinin özelliğidir. Trake kılcallarının su tutma (eyleme)kuvveti, etrafını çeviren hemolenfin ozmotik basıncına bağlıdır. Dokudaki oksijen azaldığı zaman yadımlama ürünlerinin artmasından dolayı hemolenfin ozmotik basıncı yükselir. Bunun neticesi olarak trakeollerin uç kısmındaki su, dokular içine emilir ve bu arada temiz hava boşalan kılcallara doğru ilerler. Yeterince oksijen alındıktan sonra, ozmotik basıncın yükselmesine neden olan yadımlama son ürünlerinin oksitlenmesiyle ya da yıkılarak ortadan kaldırılmasıyla, ozmotik basınç düşer. Bunun neticesi olarak su, dokulardan kılcal borular içine geçmeye başlar ve hava dışarıya doğru itilir. Sıvının kılcal borular içinde gidip gelmesiyle oksijen içeren hava ritmik olarak trakeoller içerisine pompalanır.

Trakeoller

Havanın geniş lümenli trakelere ve hava keselerine pompalanmasında başka etkenler rol oynar. Vücut duvarının kaslar aracılığıyla hacimce genişleyip daralması suretiyle hava içeriye ve dışarıya pompalanır. Birçok böcekte abdomenin sırt karın yönünde açılıp kapanmasıyla, ya da dürbün gibi, segmentlerin boyuna birbirinin içerisine girmesiyle havalandırma meydana gelir. Bu tipik hareketleri birçok böcekte çıplak gözle izlemek olasıdır. Ayrıca göğüs birçok böcekte aktif olarak havalandırmaya katılır. Göğüste meydana gelen hacim değişmeleriyle hava stigmalardan içeriye ve dışarıya pompalanır. Dokularda CO2 miktarı çoğalınca, karın gangliyonundaki otonom merkez uyanlarak, solunumdan sorumlu olan kaslar harekete geçirilir. Böylece giren hava miktarı artırılır. Solunumun her stigmada aynı etkinlikle yapıldığı söylenemez. Bazen yönlendirme görülebilir. Dokuiara’a oluşan C02′in bir kısmı trakeollerin uç kısmındaki sıvının içerisine geçer (karbonik asit haline geçerek) ve yine buradan trake yolunu izleyerek dışarıya atılır. Karbondioksit, oksijene göre çok daha kolay olarak dokulara girebilir. Dolayısıyla kutikulanın arasındaki geçitlerden (pasajlardan) ve geniş lümenli trakelerden CCVin büyük bir kısmı dışarıya atılabilir (oksijen hemen hemen hiç geçmediği halde). Çalıçekirgelerinde dışarıya atılan CC^’in % 25′i integümentten sızar (diffüzyon yapar). Trake duvarlarından kan sıvısına sızan oksijen, kısmen erimiş durumda bu sıvıda taşınabilir. Fakat hemen hemen (örneğin Chironomi- dae larvaları hariç) solunum pigmenti taşımadığından, kanın, solunumda önemli bir rolü yoktur. Sıcaklık yükseldiğinde, hareket halinde ve gelişme evrelerinde oksijene gereksinim artar.

---