BİTKİLEDE SİTOLOJİK KARAKTELER
Sitolojik karakterlerin taksonomide uygulanışı da palinolojik ve embriyolojik karakterler gibi yeni sayılır. Her ne kadar bitkilerin kromozom sayıları ve özellikleri çok önceden biliniyordu ise de bunların taksonomiye uygulanışı oldukça yenidir. Bu konuda en önemli kaynaklar Tischler (1950), Darlington ve Wylio (1955), Löve ve Löve (1961), ...vb. dır. Son yıllarda yalnız sitolojik özelliklerine göre bitkilerin sınıflandırılacağını ileri sürenler de vardır.
Taksonomide kullanılan sitolojik özelliklerin başında kromozom sayısı ve kromozom morfolojisi gelir.
a. Kromozom Sayısı: Bazı istisnaları olmakla beraber, genellikle türler için kromozom sayısı sabittir. Bu yüzden türleri yarımada geniş biçimde kullanılır. Türlere ait kromozomların değişimi poliploidi ve melezlemeden ileri gelir. Örneğin Hymenocallis calathinun’da (Amaryllidaceae) kromozom sayısı 23-83 arasında değişir. Bu farklılıkta bitkiyi kültüre almanın da rolü vardır.
Bugün yeryüzünde bilinen 250.000 kadar çiçekli bitki türünden yalnız 20.000 kadarının kromozom sayısı bilinmektedir. Bunların da çoğu bir tek örnekte ve kültür türlerinde araştırılmıştır. Bu yüzden bitkilerin kromozom sayıları üzerinde bir genelleme yapma olanağı yoktur. Aynı zamanda, kullanılan teknik de kromozom sayısının saptanmasında önemlidir. Çünkü kromozomlar çok küçük olduğundan çoğu kez fazla yada eksik sayılabilmektedir. Ayrıca kromozom sayan kişinin hem sitolog, hem de taksonomist olması gerekir. Ancak bu şekilde kromozomlar gerçek sayı ve özellikleriyle saptanabilir.
Tohumlu bitkilerde bilinen kromozom sayıları 2 ile 263 arasında değişmektedir. Haplopappus gracilis’te (Asteraceae) n=2, Poa litorosa’da (Poaceae) n=263.
Taksonomik gruplarla (taxa) ilişkileri yönünden kromozom sayılarının durumu 3 grupta toplanabilir.
1. Bir taksonda, örneğin bir genusta, kromozom sayısı değişmeyebilir. Örneğin, tüm Pinus ve Quercus türlerinde kromozom sayısı, n=12 dir. Bu durumda kromozom sayısı türleri ayırmada bir işe yaramaz, ancak genusların ayırımında kullanılabilir.
2. Bir taksonda temel kromozom sayısı (x) poliploidi ile katlanarak artabilir. Tetraploit (4x), Oktoploit (8x).. gibi. Triploit (3x) ve heksaploit (6x) ise değişik düzeylerdeki melezler arasında da meydana gelebilir. Poliploit seriye en iyi örnek Taraxacum’dur: 2n= 16, 24, 32, 40, 48 (Burada kromozom temel sayısı, x=dir). Poliploid sayısında en belirgin ğeişiklik Malvaceae familyasında görülür. Bu familyada x=5, 6, 7, 13 lopu poliploidi 15x e kadar çıkar. Normal olarak kromozom sayısı değişik bitkiler farklı tür olarak kabul edildiğinden burada tür sayısı da buna bağlı olarak artar.
Poliploidi değişik türler arasında da görülür. Örneğin, Rosaceae familyasının Pomoideae alt familyasının temel kromozam sayısı, x=17’dir. Bu alt familyanın, temel sayısı x=7 olan Rasa genusundan türevlendiği kabul edilmektedir. Fakat öbür 10 sayısının nereden geldiği kesinlikle bilinmemektedir. Bazı araştırıcılara göre ise bu alt familyanın, Spiroideae (x=8 alt familyalarından türevlendiği ileri sürülmektedir. Pomoideae alt familyasında ayrıca poliploit türler de çoktur. Böyle iki farklı temel sayının birleşmesiyle oluşan poliplodiye “dibazik poliploidi” denir. Birleşen kromozomlar ikinci bir poliploidide x2 ile, triploidid, x3 le gösterilir. Örneğin Brassica oleracea (2x=18) ve B. rapa (2x20) çaprazlandığında B. napus (4x=2x2=38 meydana gelir. Dibazik sayılar özellikle subgenusları karakterize eder. Örneğin Veronica da x=7, 8, 9; x3=26’dır. Bu durumda, türler arasındaki poliploitlerde çoğu kez temel kromozom sayısını bulmak oldukça güçtür.
3. Bir taksonda kromozom sayılları arasında ilişki bulunmayabilir. Örneğin Carex’te (Cyperaceae) kromozomsayısı n=6 ile n=112 arasında değişir. Böyle durumlarda genellikle işin içinden çıkmak oldukça güçleşir. Bunlar genellikle kromozom sayılarının azalması veya çoğalmasıyla açıklanır. Bunun değişik nedenleri arasında, hücre bölünmesi sırasında meydana gelen anormallikler yada kromozomların kendi kendilerine meydana getirdikleri değişiklikler (fragmentasyon ve sentromerin yanlış bölünmesi gibi) vardır. Kromozom sayısındaki azalama genellikle kromozomlar arasındaki eşit olmayan alışverişten (krossingover sırasında ileri gelir. Crepis’te (Asteraceae) kromozom sayısı, bu şekilde 6 dan 3 e inmiştir. Böylece meydana gelen eşit olmayan karşılıklı bir translokasyonla C. fuliginosa’nın kromozom sayısı 3’e düşmüş ve sentromeri de kaybolmuştur.
Bazı bitkilerde temel kromozom sayısı sabit kalır ve buna yeni sayılar eklenebilir. Burada iki mekanizma vardır.
a. Polizomi ve Monozomi: Mayoz bölünme sırasında meydana gelen anormallikler nedeniyle hücrenin bir kromozom kazanması veya kaybıdır (n+1, n-1). Bu şekilde meydana gelen fertlerden 2n + 1 kromozomlu olana “trizomik”, 2n-1 kromozomlu olana ise “monozomik fert”denir. Trizomikler özellikle Nicotiana (Tütün) ve Lycopersicum (Domtes) türleri üzerinde araştırılmıştır. Deneysel olarak da elde edilen bu fertler fonotipik farklılıklarda gösterir. En önemli özellikleri ise tohumdan üreyememeleri, yalnızca vejetatif olarak üremeleridir.
b. Yalancı Kromozomlar: Bunlara B kromozomlarıda denir. Bunlar bir populasyonun sadece bazı fertlerinde görülür ve nasıl ortaya çıktıkları kesinlikle bilinmez. Bu nedenle ikinci sınıf kromozomlar veya hayalet kromozomlar olarak da adlandırılır. Ufak ve heterokrematik özellikte olup mayoz bölünme sırasında A kromozomlarıyla eşleşmez, sadece birbirleriyle eşleşirler.
B kromozomlar 60 yıl kadar önce Lutz tarafından Diaprotica böcek genusunun türlerinde görülmüş, 1927’de ise lik kez bitkilerde Zea mays’ta görülmüşlerdir. O günden bu yana bunlar üzerinde sayısız araştırma yapılmıştır. Pek çok bulunmakla beraber bazı familyalara özgü oldukları saptanmıştır. Bu kromozomların etkileri değişiktir. Secale gibi polen ana hücresi veya embriyo kesesinin bölünmesini durdurarak üretkenliği azaltabilirler. Bazı durumlarda ise bitkinin ortama uyumunu kolaylaştırırlar (Festuca ve Centaurea’da olduğu gibi). Bunların populasyondan değişimi, iklimsel ve öteki ekolojik faktörlerle ilişkili olduklarını gösterir. Havanın nem oranı toprağın kil oranı bunların bulunuşunu artıran etmenlerin başlıcalarıdır. Poliploit fertlerden çok diploit fertlerde bulunurlar. Bunun, aşırı ortam koşullarına, poliploidiye gitmeden bir adaptasyon sağladığı sanılmaktadır.
B kromozomların A kromozomlardan türevlendiği sanılmaktadır. A kromozomların telosentrik kollarının yanlış bölünme sonucu meydana getirdiği sentrik parçacıklar olabileceği Oenothera (Oenotheraceae) ve Caltha (Ranunculaceae) türleri üzerinde yapılan araştırmalarla ortaya koymuştur.
b. Kromozom Morfolojisi: Kromozom büyüklüğü olarak kontrollü olup tür düzeyinde değişmeyen bir özelliktir. Bununla beraber, familya ve genus düzeylerinde büyüklük oldukça değişkendir. Genellikle monokotil kromozomları dikotil bitkilerin kromozomlarıdan daha iridir. Bununla beraber dikotiledanlaın ilkel familyalarıda da iri kromozomalara rastlanır. Örneğin Pacenin genusu bu özelliğinden ötürü Ranunculaceae familyasından ayrılarak yeni bir familyaya (Paeoniaceae) aktarılmıştır.
Yapılan araştırmalar göstermiştir ki kromozom sayısı fazla olan bitkilerle kromozomlar, az sayıda olanlara oranla daha küçüktür. Örneğin 16 kromozomlu Anemone kromozomları aynı genusun 14 kromozomlu türlerinden daha küçüktür. Aynı taksonun (genus yada familya) değişik coğrafik bölgelerde bulunan üyelerinin kromozomları birbirinden farklıdır. Örneğin K. Amerika’da yetişen bir grup Liliaceae üyelerinin kromozomları 2-5 mikron iken Doğu Asya’da yetişen üyelerinin kromozomları 4-14 mikrondur.
Poliploit türlerin kromozomları diploit türlerinkinden daha küçüktür. Caryophyllaceae ve Asteraceae familyalarında bu durum iyi izlenebilir. Ayrıca tek yıllık türlerin kromozomları çok yıllıklarınkinden, odunlu türlerin kromozomları ise otsu türlerinkinden daha küçüktür. Bütün bu bilgilere rağmen kromozom büyüklüğünün filogenetik değeri yeterince aydınlanmamıştır.
Kromozomların büyüklükleri yanında birbirlerine göre hacim ve biçimleri de önem taşır. Bu değişiklikler genellikle “idiogram” ve “karyogram” olarak bilinen diagramlarla gösterilir. Bu tip değişiklikler, genellikle mitotik metafazda iyi izlenebilir. Bu yüzden bu devrede incelenen kromozomlar sistematikte önemli rol oynar. Bu konuda Ranunculaceae, Solanaceae ve Liliaceae familyaları üzerinde araştırmalar yapılmıştır.
Kromozomlar soya çekim mekanizmasıyla çok yakından ilgili olduğundan sitolojik karakterler taksonomide büyük değerler taşır. Bu yüzden, eğer filogenetik akrabalıklar esas kabul edilirse, sitolojik karakterler genel morfolojik karakterlerden daha önemlidir. Bununla beraber sistametikçiler daha çok herbaryum materyali üzerinde çalıştıklarından, morjolojik karakterlere daha çok değer verirler.
Taksonomide rol oynayan sitolojik özelliklerin başında poliploidi gelir. Bugün bilinen çiçekli bitki türlerinin % 2’si (5.000 tür) poliploittir. Poliploidi, bilindiği gibi, başlıca ikiye ayrılır :
a. Otopoliplodidi (Otoploidi): Melez olmayan diploitlerin meydana getirdiği benzer genomlu kromozom kompementi.
b. Allopoliploidi (Alloploidi): İki diploit arasındaki melezlerin oluşturduğu farklı genomlu kromozom kompementi.
Eğer benzer genomların herbiri A,B,C ile gösterilirse bir dipolit AA, BB,CC, bir ototetrapolit AAAA, BBBB, CCCC olur. Bir allotetropolit ise AABB, AACC, BBCC olur. Alloploidi tür oluşumunda önemli rol oynar. Örnekler:
Poa supina (2n=14) x P.infirma (2n=14)
P.annua (2n=28);
Nicotiana sylvestris (2n=14) x N. tomentosiformia (2n=24)
N. tabacum (2n=48);
Brassica rapa (2n=20) x B. olareceae (2n=18) Allopolidi bazen genuslar arasında meydana gelebilir. Örnekler : Raphanus – Brassica
Rapharobrassica; Malus x sorbus
x Malosorbus, ..vb.
Botanik
-
Bitkisel Hormonlar Nelerdir?
-
Bitkisel Hormonları Nelerdir? Auxinler - Oksin Bitki Büyüme Hormonlarının Görevleri Nelerdir?
-
Pinus cembra - İsviçre Fıstık Çamı
-
Pinus banksiana - Banks çamı
-
Pinus aristata (Higori çamı)
-
Palinoloji – Polen Bilimi Hakkında Bilgi
-
Kaktüsgiller - Cactaceae Hakkında Bilgi
-
Papatyagiller - Asteraceae Hakkında Bilgi
-
Karanfilgiller - Caryophyllaceae Hakkında Bilgi
-
Periyant Nedir ? Periant (Çiçek Örtü Yaprakları)
-
Bitki Yaprak Tipleri Ve Görevleri - Yaprak Çeşitleri
-
Bitkilerde Gövde Çeşitleri ve Gövdenin Görevleri Nelerdir ?
-
Opuntia ficusindica - "Dikenli İncir"
-
Bitkilerde Bulunan Doğal Renk Maddeleri
-
Bitki Stresi: Abiyotik ve Biyotik Faktörler