Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

Omurgalıların karaya geçişi

---

Canlıların evriminde önemli basamaklardan biri hiç kuşkusuz onların, kara ortamına da uyum sağlayarak yaşama alanlarını genişletmiş olmalarıdır.
Ancak, kara ortamına uyma konusunda canlıların önemli problemlerle karşılaşmış olmaları gerekmektedir. Çünkü, su ortamının kaldırma kuvveti olarak bilinen avantajına karşılık, karada yaşayan canlılar ağırlıklarını taşımak zorunda kalmışlardır. Bu nedenle, karasal organizmalar sucul organizmalara oranla daha fazla enerji harcamak durumundadırlar. Karasal ortamda günlük
ve mevsimsel sıcaklık değişimlerinin denizlere ve göllere oranla önemli ölçüde fazla olması, karasal ortama uyan canlıların metabolik aktiviteleri üzerinde etkili olmuştur. Canlılığın sürdürülebilmesi için gerekli olan suyun karasal ortamda aranır olması başlı başına bir sorun olduğu gibi; homeostazisin korunması bakımından karasal organizmalarda su dengesinin korunması için solunum ve boşaltım sistemlerinde önemli değişiklikler meydana gelmiştir. Her ne kadar konu başlığı "omurgalıların karaya geçişi" olsa da, karaya geçme konusunda yaşanan problemler omurgasız hayvanlar için de söz konusudur. Bu bakımdan örneklemede omurgasız hayvanlara da yer verilecektir.
Solunum sisteminin amacı, su ve kara hayatına uymuş olan hayvanlarda oksijenin vücut sıvılarına alınmasını sağlamaktır. Fakat ortam koşulları ve gelişmişlik düzeyine bağlı olarak bu amaca ulaşmak için kullanılan yöntemler değişmektedir. Balıklarda solungaçlar, böceklerde trake sistemi solunum gereksinimi için yeterli olurken; omurgalılarda bu iş için akciğerlerin geliştiği görülmektedir. Böceklerde, trake sistemi tüm vücuda yayılmış olduğundan; gaz geçişi için ıslak olması gereken solunum yüzeylerinden fazla miktarda su kaybedilmesi gerekir. Böceklerde bu yolla su kaybı, solunumun yapılmadığı peryotlarda, trake sisteminin dış açıklıkları olan spirakulum'ların kapatılmasıyla önlenmeye çalışılır. Örneğin, yeni erginleşmiş bir sivrisinek, Anopheles maculipennis normal koşullarda 30 dakikada ağırlığının % 1,9 unu kaybederken; spirakulumlarını sürekli açık tutmak zorunda bırakıldığı % 2-3 CO2 içeren ortamda, aynı sürede ağırlığının % 23,1 ini kaybetmektedir. Bu örnek, böceklerde spirakulumların kapatılmasının vücut suyunun korunması bakımından ne kadar önemli olduğunu göstermektedir. Ancak, bazı böceklerin susuzluğa karşı ileri derecede bir önlem olarak, rektuma hapsettikleri havayı sıkıştırarak içindeki suyu yoğunlaştırdıktan sonra absorbe edebilme yeteneğini kazandıkları bilinmektedir. Örneğin, Thermobia domestica (Şekil 44) 21 0C sıcaklık derecesinde % 45 nisbi nem oranına sahip olan havadan bu yolla su emebilmektedir. Bir başka çalışmada, 30 mg ağırlığındaki Thermobia nın koşullara bağlı olarak, havadan 1-5 μg. dak.-1 hızda su kazanabildiği gösterilmiştir. Şekil 44. Termobia domestica

Karada yaşayan canlılarda homeostazisin korunması büyük ölçüde boşaltım sistemiyle sağlanmaktadır. Sucul canlılar için önemli olmayan bu kayıba karşı karasal canlılarda, önlerine çıkan doğal seçim baskısıyla bu kaybı en aza indiren önlemler gelişmiştir. Örneğin, Elasmobranchii ve Amphibia da metabolizma artığı azot, "evrimin kanıtları" başlığı altında anlatıldığı gibi üre şeklinde vücuttan uzaklaştırılırken (üreotelik canlılar); Insecta, Reptilia ve Aves de ürik asit şeklinde vucuttan uzaklaştırılmaktadır (ürikotelik canlılar). Üre (CH4N2O) ve ürik asid (C5H4N4O3) in formülleri karşılaştırıldığında, suyun önemli bileşeni olan hidrojen atomunun her iki molekülde de aynı miktarda kaybedilmesine karşın; ürik asit molekülüyle daha fazla azot atomunun uzaklaştırıldığı görülmektedir. Bu ekonomi ve suyun arka barsakta geri emilerek vücuda kazandırılmasını sağlayan diğer mekanizmalar boşaltımla kaybedilen su miktarını azaltmıştır.
Günümüzden 395 MYÖ (devoniyen devri) yaşanmış olan önemli bir gelişme; Rhipidistia olarak isimlendirilen ve loblu yüzgeç (kaslı bir kol ucundaki yüzgeç) lere sahip olan kemikli balıkların, yüzgeç taşıyan kollarının bugünkü karasal omurgalıların kaslı ve kemikli yapıya sahip olan bacaklarına benzer şekilde değişip gelişmeleri ve bu arada çeşitlenip yaygınlaşmalarıdır. Bu gelişmeye sahip olan canlılar, bulundukları bataklık ya da çamurlu zemin üzerinde hareket edebilme yeteneğine sahiptiler. Ayrıca, ripidistian'lar genel olarak solungaçlarıyla soluyan hayvanlar olmakla birlikte; yuttukları hava içindeki oksijeni akciğerlerinde kazanma yeteneğine de sahiptiler. Aktüel balıklarda bu ciğerler yüzme keselerine dönüşmüş durumdadır.
Fosil kayıtlar denoniyen devrinin kurak olduğunu göstermektedir. Böyle bir ortamda, Ripidistia grubu canlılar sahip oldukları özelliklerle; havayı soluyarak ve toprağı iterek sürünme şeklinde kazandıkları yeni hareket tarzıyla, kuruyan bir sulak alandan diğerine giderek hayatta kalabilmişlerdir. Kuraklığın artması sonunda, doğal seçime bağlı olarak ortam koşullarına uyabilen canlıların hayatta kalmasıyla, su dışında yaşayabilen kara canlıları meydana gelmiştir. Karasal ortama uyumun, su ortamında kalma tutkusuna sahip olan canlıların kuraklık nedeniyle kuruyan bir su ortamından diğerine giderken dolaylı olarak kazandıkları bir yetenek olduğu da düşünülebilir.
Loblu yüzgeçlere sahip olan Ripidistia grubu balıkların Mezozoik'de tekrar çeşitlenip yayıldıkları, fakat 70 milyon yıldan beri 1 tür dışında tamamen yok oldukları bilinmektedir. Coelacanthini takımından Latimeria chalumnae (Şekil 45) isimli bu tür, ilk olarak 1938 yıl
Afrika'nın Madagaskar adasına yakın kıyılarında yakalandığında "yaşayan fosil" olarak adlandırılmıştır. Daha sonra, 34 adet daha yakalanabilmiştir.
Rhipidistia grubuna giren balıklar çeşitli özellikleriyle, ilk kara omurgalıları olan ilkel kurbağalara benzerler. Bu özellikler, kafataslarının önemli ölçüde benzer olması; internal burun deliklerinin bulunuşu ve dişlerin üzerini örten mine tabakasındaki süturların dişin alt tabakalarına kadar uzanması gibi yapısal özelliklerdir.
Labyrinthodontia, üst Devoniyenden Triyasa kadar varlığını sürdürmüş ve bugüne sadece fosil örnekleri ulaşmış olan amfibi alt sınıfıdır. Diş kesitlerinde labyrinthine ile sarılmış kanalların görülmesi ve kafanın tamamen kemik plaklarla örtülmüş olması ripidistian olan atalarına özgü karakterlerdir.
Bu alt sınıfın ilk örneklerinden Ichthyostega (Şekil 46)yarı sucul ve balığa benzerlikleri olan bir canlıdır. Yine bu alt sınıfın ilk örneklerinden olan Anthracosauria (Embolomeri) nin bugün yaşayan kurbağaların ve reptillerin atası olduğu düşünülmektedir.
Amfibilerin atası olmaya aday fosil olarak, Devoniyende yaşamış ve loblu yüzgeçlere sahip olan Eusthenopteron (Şekil 47) görülmektedir. Balığa benzemesine rağmen, pektoral ve pelvik yüzgeçlerinde yerde sürünen omurgalılar için gerekli olan kemik yapılar içermesi onun “mükemmel bir geçiş fosili” olarak değerlendirilmesine neden olmuştur.
Şekil 46. Ichthyostega. Günümüzden 365 milyon yıl önce (üst devoniyen) yaşamış
Şekil 47. Eusthenopteron. Günümüzden 385 milyon yıl önce (üst devoniyen) yaşamış.
Karboniferde ortaya çıkan ve sucul canlılar olan Eogyrinus (Şekil 48), reptillere benzeyen örnekler içermektedir. Hatta, Teksas da Permiyen serilerinde ortaya çıkan ve yarı sucul ortamlara uyum sağlamış olan Seymouria (Şekil 49); amfibi ve reptil karakterlerine sahip olması nedeniyle sistematikteki yeri bakımından tartışma konusudur ve reptillerin amfibilerden meydana geldiği düşüncesini destekleyen bir geçiş fosilidir.
Daha gelişmiş bir grup olan Temnospondyli‟nin genellikle yarı sucul olmasına rağmen, bazı karasal örnekler de içerdiği bilinmektedir. Örneğin, Permiyende yaşamış olan Eryops, sert derili ve takviye olmuş omurgaya sahip bir karnivordur.

Balıklar tüm yaşamları, kurbağalar embriyonik gelişimleri süresince suya bağımlı hayvanlardır. Reptiller ise,karasal ortama iyi uymuş; çoğalmak ve embriyonik gelişimlerini tamamlamak üzere bile olsa, suda kalmak zorunda olmayan hayvanlardır. Reptillere bu olanağı sağlayan en önemli gelişme, hiç kuşkusuz amniyonik yumurta (örtülü yumurta) (Şekil 50) ya sahip oluşlarıdır. Bu yumurta tipinde embriyo sıvı dolu bir kese içinde gelişir ve embriyonun gelişim sürecinde gereksinimi olan her türlü besin yumurta içinde bulunmaktadır. Çoğalma aşamasına gelen bir dişinin yapması gereken, yumurtalarını olumsuz çevre koşullarının etkisinden uzak ve avcıların ulaşamayacağı, korunan yerlere bırakmasıdır. Bu gelişme Reptillere önemli bir avantaj sağlamış ve amfibilerin azalmasına neden olmuştur. Şekil 49. Seymouria
Kuşların evrimi konusunda en önemli kanıt, ilk olarak Almanya'nın güneyinde, üst jura yaşlı bir kireç taşı ocağında 1860 yılında bulunan ve Archaeopteryx (Şekil 51) olarak adlandırılan fosile ait kalıntılardır. Bu fosil, bazı özellikleri bakımından sürüngenlere ve bazı özellikleri bakımından da kuşlara benzemektedir. Archaeopteryx bu niteliğiyle kuşların evrimi sürecinde bir ara form olarak kabul edilmektedir. Archaeopteryx in sürüngenlere ve kuşlara benzeyen özellikleri aşağıdaki şekilde özetlenebilir.

Archaeopteryx‟in sürüngenlere özgü karakterleri:

Kafatasında görülen nazal, preorbital ve temporal açıklıklar daha çok sürüngenlere benzer olması
Çenelerde dişlerin bulunması
Omurların şekli ve kuyrukla sonlanması
Karın kaburgalarının bulunması
Archaeopteryx bavarica dışında ele geçen fosillerde göğüs kemiği varlığının tartışmalı olması
Arka üyelerin teropod (küçük dinazorlar) larınkine benzer olması
Kanatta bulunan üç parmağın tırnaklı olması
Archaeopteryx‟in kuşlara özgü karakterleri:
Çene kemiklerinin uzamış olması, göz çukurlarının ve beyin hacminin büyük olması
Ön üyelerin kanat şeklinde olması
Kanat teleklerinin uzun eksene göre asimetrik olması
Lades kemiği (furkula) nin bulunması
Kalça kemerinin kuşlarınkine benzer olması
Archaeopteryx bavarica da göğüs kemiği (sternum) bulunmasına rağmen; diğer buluntularda göğüs kemiğinin varlığı tartışma konusudur. Bu durum ilkel kuşlarda göğüs kemiğinin yeterince gelişip sertleşmediğini göstermektedir. Aktüel kuşlarda, sternum uçma kaslarının göğüse bağlandığı yer olduğu için çok gelişmiştir. Buna göre, gelişimini yeterince tamamlamamış bir sternuma sahip olan Archaeopteryx in aktüel kuşlar kadar uçma yeteneğine sahip olmadığı ve vücudunun tüy ve teleklerle kaplı olması dolayısıyla da sıcak kanlı olduğu tahmin edilmektedir.
Bu bulguların ışığında, acaba uçmanın evrimi nasıl olmuştur ? Bu süreç içinde hangi canlı grubu bugünkü kuşların atasıdır ?

Kuşların evrimi konusunda üzerinde tartışılan çeşitli teoriler bulunmaktadır. Bunlar aşağıdaki şekilde özetlenebilir:

1) Kuşların atası ağaçlar üzerinde yaşayan reptillerdir. Çünkü, Archaeopteryx in ön üyelerindeki parmaklar pençe şeklinde uzamış tırnaklara sahiptir. Bu canlılar Güney Amerika ya özgü olan çingene tavuklarına benzer şekilde pençeleriyle ağaç dallarına asılabilmekte, ağaç dalları arasında sıçrayabilmekte ve havada süzülebilmekteydiler.
2) Kuşların atası yerde yaşayan reptillerdi. Nitekim, paleontolojik bulgular Archaeopteryx in; küçük yapılı, iki ayak üzerinde yürüyen ve teropod olarak isimlendirilen dinazorların akrabası olduğunu göstermektedir. Aralarındaki önemli farklar; Archaeopteryx de ön üyelerin teleklerle kaplanarak kanat şeklini alması ve köprücük kemikleri (clavicula) nin birleşmesiyle meydana gelen lades kemiği (furcula) nin bulunmasıdır.
3) Tüy ve teleklerin bulunuşu sıcak kanlı, homoiothermic canlılara (kuşlar ve memeliler) ait bir özelliktir ve vücut sıcaklığının korunmasına yönelik oluşumlardır. Reptiller soğuk kanlı, poikilothermic canlılar olduklarından bu yapılar; onların çevreden ısı alışını gereksinimlerinin aksine engelleyecekti. Bu bakımdan, kuşların evrimleştiği düşünülen teropodların sıcak kanlı olması gerekir.
Sıcak kanlılığın ortaya çıkışından önceki canlıların, gün içinde hareketli olmalarına karşın; gece ve kış gibi soğuk dönemleri hareketsiz geçirdikleri (kış uykusu) düşünülmektedir. Bugünkü memelilerin gece uykularının o dönemden kalma bir alışkanlık olduğu, uyku sırasında vücuttaki protein yapımının artması ve büyüme çağındaki canlılarda büyüme hormonlarının uyku halinde daha fazla salınması gibi avantajları nedeniyle uykunun, sıcak kanlı canlılarda da varlığını sürdürdüğü ileri sürülmektedir.
Sıcak kanlılığın, soğuk kanlı canlılardaki enzimlerin bir veya daha fazlasının değişerek, canlıda daha hızlı ve/veya daha fazla madde oksitleyen, dolayısıyla daha fazla enerji sağlayan yapıya kavuşması sonunda; bu canlılarda meydana gelen kullanım fazlası enerjinin vücudu ısıtmasıyla ortaya çıktığı düşünülmektedir. Başlangıçda, kangurularda olduğu gibi düzenli ve sabit olmayan bir sıcaklığın evrim sürecinde değişmeyen bir karakter kazanmasıyla bugünkü sıcak kanlı hayvanların meydana geldiği düşünülmektedir.
4) Archaeopteryx kanatlarında kasların, güncel kuşlarda olduğu gibi el (tarsus) kemiklerine bağlı olmaması, bunun yerine sadece deriye tutunmuş olması, bu kasların uçma işlevi için yeterli yapıda olmadığını göstermektedir. Ayrıca, göğüs kemiğinin pek çok örnekde ele geçirilememiş olması; bu canlıda uçmanın tam olarak gerçekleşmediğini, yani Archaeopteryx in iyi uçan bir kuş olmadığını veya hiç uçamadığını düşündürmektedir. Buna karşın, teleklerle kaplı olan kanatların ucunda pençe şeklindeki tırnaklara dikkat çekilen bu teoride; uçmanın, sıcak kanlı ve uzun teleklere sahip kollarını çırparak avının arkasından koşan ve sıçrayan karnivor dinazorlarla başladığı ileri sürülmektedir. Uzun telekleriyle kelebek kepçesi gibi kullanılan kanatların, avın yakalanmasında canlıya avantaj sağladığı düşünülmektedir.

---