Mendel Genetiğinin Tam Anlamı

"Bu Fidan kök salmış ve önümüzdeki yıl çiçek açmalıdır. Melezin özelliklerini korumayacak ya da varyasyon gösterip göstermeyecekleri, gelecek yılın gözlemleriyle belirlenecek "(vurgu).

İlk yapay tavşan (Hieracium) melezinin soyuyla ilgili bu çizgiler, 6 Kasım 1867'de Gregor Mendel tarafından Münih'teki botanik profesörü Carl Nägeli'ye (Mektup III, Stern ve Sherwood 1966, sayfa 73) gönderilen bir mektupta yazılmıştı. Hieracium ile yaptığı deneylerin başlangıcından itibaren Mendel, sabit-melez yavruların iyi bir şekilde ortaya çıkabileceğini umuyordu. Mendel mektubu şöyle bitiriyor: "Önümüzdeki yazı sabırsızlıkla bekliyorum, çünkü çok verimli melezlerin soyları ilk defa çiçek açacak. Çok sayıdalar ve hayat hikayeleri ile ilgili çok fazla bilgi ile onları bekliyorum. "(Mann Lesley 1927'de aktarılan). Bunlar sinirli bir adamın sözleri değil.

Gregor Mendel'in şöhreti, 150 yıl önce yayınlanmış olan Pisum (bezelye) geçiş deneylerine dayanıyor. Bitkilerle ilgili daha sonraki yayınları, yapay Hieracium hibridleri (Mendel 1870) ile ilgili bir ön çalışmadır. Mendel'in Hieracium deneyleri hakkında 7 yıldan beri gerçekleştirilen varsayımlar, Pisum deneyleriyle elde ettiği sonuçların doğruluğunu kanıtlamalarıdır (Nogler 2006; Bicknell ve diğerleri, 2016). Hawkweeds, karahindiba ile ilgilidir ve onlar gibi, genellikle apomixis adı verilen tuhaf ve nadir bir ıslah sistemi ile çoğalır. Apomikotik bitkilerin tohumları klonal olarak üretilir ve böylece genetik olarak ana bitki ile aynıdır. Bu, mayoz bölünmeden kaçınma ve yumurta hücresinin partenogenetik gelişimiyle sağlanır. Apomiktik kurbağalarda, üretilen tohumların çoğu apomiktir, ancak bazıları çapraz gübreleme sonrası gelişebilir (apomiksiler hakkında daha fazla bilgi için bkz. Ek Malzeme, Bölüm 1, Dosya S1). Hawkweeds hermafroditlerdir ve haploid polen üretir, bu yüzden haçlardaki polen bağışçıları olarak işlev görebilirler. Bu nedenle Hierasium'da apomiksis prevalansı, Mendel'in Pisum bulgularını bu cins içinde çoğaltmasını imkansız hale getirmiştir. Apomiksis Mendel'in zamanında bilinmiyordu. Danimarkalı botanikçi Carl Hansen Ostenfeld (1904) Hieracium'da apomiksi keşfetti. Mendel'in Hieracium deneylerinin olağan yorumlanması, o zaman bu cins üzerindeki eserinin sinir bozucu bir başarısızlık olduğunu; Bunun Mendel'in amacını yanlış yorumladığını ileri sürüyor.

"Bitki Hibridleri Üzerinde Deneyler" in Mendel (1866), hibrid oluşumunu ve yavruları arasındaki çeşitliliği örnek teşkil eder. Çoğu çalışma Pisum'u ilgilendirir, ancak bulgularını Phaseolus cinsinden doğrulamıştır. Kendiliğinden gübrelenince, bu türler içindeki F1 melezleri değişken nesiller üretir. Bu makalenin sonuna doğru, Mendel, sonuçlarını "yavrularında sabit kalan ve saf soylar gibi yayılım gösteren bu melezlerde önemli bir farklılığa rastladığımız" durumuyla çelişiyor. "(Mendel 1866; Stern ve Sherwood 1966, sayfa 41. Mendel "reinen Arten" i kullandı, bu nedenle "saf türler" "saf soylar" dan daha iyi bir çeviri olurdu. Kendine döllendiğinde, bu diğer türlerin F1 melezleri doğru olur: yavruları değişmez. Mendel, bu iki ayrı sınıfa sırasıyla değişken hibritler (Stern ve Sherwood 1966, s.42) ve sabit hibridler (Stern ve Sherwood 1966, sayfa 41) olarak belirlenmiştir.

Mendel'in Hieracium (ve Pisum) deneyleri için temel motivasyonunun özelliklerin kalıtımı yerine hibridizasyon ve türleşme üzerine olan ilgisinin bilim tarihçileri (örneğin Olby 1979, 1985, 1997; Callender 1988, Müller-Wille ve Orel 2007) Ve Mendel'in Joseph Gottlieb Kölreuter (1733-1806) ve Carl Friedrich Gärtner (1772-1850) gibi erken bitki melezleştiriciler geleneğinde durmasını önerdiler. Son zamanlarda popüler bilim kitaplarında (ör., Endersby 2007; Numbers ve Kampourakis 2015) ve eğitim dergilerinde (ör. Peterson ve Kampourakis 2015) bu "genetikçi olmayan Mendel" görüşü dikkate değer bir ilgi gördü. Bilim tarihçileri ile anlaşmasına rağmen, Mendel'in sabit hibridleri seçmek için Hieracium'u seçtiğine inanıyoruz, melezlemenin türlemenin tek veya ana temeli olduğunu düşünmüyoruz. Mendel ayrıca melez bir nesilden diğer nesile geçişte (yani miras) üreme hücreleri ve ayrılma ile ayrışmaya karşı ilgi duydu. Mendel'in Hieracium'u deneme geçişi için bir nesne olarak seçmesinin çeşitli sebepleri vardı ve bu nedenlerin önemi onun çalışma yıllarından olabilir. Pisum bulgularını değerlendirecek en olası kişi olan Carl Nägeli ile temas kurma fırsatı da önemliydi.

Makalelerine ek olarak, Nägeli ile olan iletişiminin bir bölümünü kaydeden 10 harflik bir dizi de var. Mendel'in defterleri ölümünden sonra yok edildi, bu nedenle onun bilimsel düşüncelerini ve amaçlarını anlamak için bu birkaç belgeye güvenmeliyiz. Bu belgelerden Pisum ve Phaseolus'tan sonra Mendel, Aquilegia, Antirrhinum, Calceolaria, Campanula, Cheiranthus, Cirsium, Dianthus, Geum, Hieracium, Ipomoea, Linaria, Lychnis, Matthiola, Mirabilis, Tropaeoleum, Verbascum cinsinden diğer birçok türün araştırıldığını biliyoruz. , Zea ve daha fazlası planlandı (Mektup II). Şu ana kadar bu deneylerin en fazla Hieracium'da (Cetl 1971) gerçekleştirildi. Bu makalede, Mendel'in Nägeli'ye gönderdiği ilk mektubun (yanlış) okunmasının, Mendel'in Hiyerarşi deneylerinin Pisum bulgularını doğrulamayı amaçladığına dair yanlış fikre yol açtığını iddia ediyoruz.

Mendel ve Nägeli Arasındaki Yazışmalar

Carl Nägeli

Carl Nägeli, 19. yüzyılın en önemli botanikçilerinden biriydi (Junker 2011). Araştırma alanları, doğal hibritler üzerine kuruldu; burada lider araştırma görevlisi olarak tanınmıştı. Mendel'in bezelye sonuçlarının ilgisini en iyi görebilen kişi Nägeli idi ve Mendel de tavsiyesini bir Hiyerarşi uzmanı olarak istiyordu (Bölüm 2, Dosya S1).

Mendel'in Nägeli'ye yazdığı mektuplar

Mendel'in çalışmasının "yeniden keşfedicisi" olan Carl Correns (1900), Mendel'in katkısını açıkça kabul etti. Correns, Nägeli'nin bir öğrencisiydi ve (Nägeli'nin ölümünden sonra) yeğeni ile evlendi. Mendel'in Hieracium notu ve geçmişte Nägeli ile olan görüşmelerden Correns, Mendel ve Nägeli'nin yakın işbirliği içinde olduklarını biliyordu, bu nedenle Nägeli ailesine Mendel'den herhangi bir mektup aldıklarını sordu. Correns, keşfedilen 10 harfi (Correns 1905) yayınlamış ve onları I - X arası Roma rakamlarıyla etiketliyor (Tablo S1). Correns, 1925'de Herbert Fuller Roberts'a bir mektupta "ilk önce 1904'te bir kaza geçirdi" yazdı (Roberts 1929, sayfa 338). Nägeli'nin Mendel'e yazdığı mektuplardan bazılarının parçaları Brno'daki manastırda (Almanca: Brünn) bulundu ve Iltis (1924) tarafından yayınlandı. Yazışmalarının kayıtları bu nedenle eksik. Correns, Nägeli'nin Mendel'e yazdığı mektuplardan yaptığı anahtar kelime özetlerini de yayınladı. Bilinen bu bilimsel yazışmanın derinlemesine analizi, özellikle Nägeli'nin çalışmaları ile ilgili olarak tartıştığı Hoppe (1971) 'dır; Mendel'in Hierakyum sonuçlarına ilişkin değildir.

Mendel'in Hiyerarşi çalışması, Pisum eserinin çoğaltılmasında kötü bir başarısızlık olarak yanlış anlaşıldı

Mendel'in Hieracium'u araştırmaya yönelik motivasyonunun geleneksel yorumu, Hartl ve Orel (1992) tarafından ifade edilmiştir: Mendel'in "Hieracium ve diğer türler üzerine yapılan çalışmalar, diğer bitkilerle birlikte Pisum ile elde edilen sonucu doğrulamak için yapılmıştır" ve "Hieracium ile yapılan deneyler, Nägeli'ye gönderilen mektuplarda da belirtildiği gibi, başarısızlığın ve hayal kırıklığının uzun bir tarih yazısıydı. “ 2006'da, GENETİK, Mendel'in Pisum makalesinin 140 yıllık kutlamasını işaretledi. Crow and Dove (Nogler 2006'da) Mendel'in Hiyerarşi çalışması hakkında olumsuz yorum yaptı: "Burada, başarısını övmek yerine, bu yıldönümünde, Mendel'in bulgularını başka bir türe tekrarlamak için verdiği sinir bozucu girişimlerin bir bilimsel hesabını [Nogler 2006] sunuyoruz. , Apaçık olarak çoğaltıldı. “ Nogler (2006), "Mendel, çok polimorfik cins Hieracium'un, Pisum üzerinde çalışırken keşfettiği miras yasalarını doğrulamak için özellikle umut vaat edeceğini umuyordu." Mawer'e (2006, s. 167) göre, Mendel'in Hierakyum makalesi Apomiksisin genetiği ile ilgili modern makaleler sıklıkla Mendel'in Hieracium'lu sinir bozucu deneyimlerine, örneğin Koltunow ve ark. (2011): "Hawkweed'de apomiks: Mendel'in deneysel düşmanı.” Brno'daki Manastır'daki Mendel Müzesinde Mendel'in Pisum deneyleri, meteorolojik çalışmaları ve arıcılık faaliyetleri görülebilir, ancak onun olumsuzluklarından dolayı belki de Hiyerarşi çalışmaları görülebilir.

Nägeli'nin Mendel'in Hieracium seçimi için aracı olduğu tartışılmaktadır (Nogler 2006'da tartışıldığı gibi) fakat I. Mektuptan Mendel'in 1866 yazında Hieracium, Geum ve Cirsium'da haç kurduğu açıktır; bu nedenle ana türlerin en az bir sezon önce toplanmış olması gerekir. Mendel en geç 1865 yılına kadar Hieracium deneylerine başlamıştı. Dolayısıyla Nägeli, Mendel'i bazen önerilen şekilde Hiyerarşi üzerinde çalışmay istemezdi (Iltis 1924, Mayr 1982); Hieracium seçimi, Nägeli ile olan iletişiminden önce ve Nägeli'nin Hieracium'la olan uzmanlığı Mendel'in bu yazışmayı başlatması için muhtemel bir motivasyondu.

Mendel'in Nägeli'ye gönderdiği ilk mektuptaki çelişki

Mendel'in 1866 Yılbaşı gecesinde Nägeli'ye yazdığı ilk mektup, Pisum makalesinin yeniden basımı için bir mektuptu. Mendel, mektubunda (Mektup I) Pisum çalışmalarını açıkladı, gelecekteki araştırma planlarından bahsetti ve Nägeli'nin uzman olduğu Hieracium ve Cirsium (devedikeni) türlerinin belirlenmesinde Nägeli'ye güvenip güvenmeyeceğini sordu. Neden Mendel'in Pisum bulgularını test etmek için Hieracium'u seçtiğine geniş bir biçimde inanıldığını anlamak için, dördüncü ve beşinci paragraflar çok önemlidir, bu nedenle parantez içine eklenen paragraf numaraları ile bunlar kopyalanmaktadır:

(4) Pisum ile anlaşmayı belirlemek için birinci kuşakta meydana gelen bu formların incelenmesi yeterli olacaktır. İki ayırt edici karakter için Pisum'da var olan aynı oranlar ve gelişim serileri bulunabilirse, bütün olay kararlaştırılacaktır. Çiçeklenme döneminde izolasyon çoğu durumda zorluk getirmez, çünkü sadece birkaç bitki ile üzerinde çalışılıyor; Çiçekleri döllenen bitkiler ve tohum üretimi için seçilen birkaç melez. Vahşi doğada toplanan melezler, kökenleri kesin olarak bilinmediği sürece sadece ikincil kanıt olarak kullanılabilir. (5) Daha ileri deneyler için seçtiğim Hierasium, Cirsium ve Geum. İlk ikisinde, suni tozlama işlemlerinde manipülasyon, çiçeklerin küçüklüğü ve tuhaf yapısı nedeniyle çok zordur ve güvenilmezdir. . . (Stern ve Sherwood 1966, sayfa 57-58).

Bundan Mendel'in Pisum bulgularını test etmek için Hieracium, Cirsium ve Geum cinsini seçtiği sonucuna varılmıştır. William Bateson (1909, s.246) şunları yazdı: "Bu cins [Hiyerarşi] en çarpıcı polimorfik özelliklerden biri olan, araştırmalarımızın konusu olan bezelye mirasının keşfinden sonra onu seçti. Botson'un "daha ileri" sözcüğünü kullanmasının, yukarıda belirtilen iki paragrafa dayanarak bu sonuca geldiğini gösterdiğini belirtti. Bu yorum, genetikçilerin ortak inancı haline geldi. Örneğin, Iltis (1924, Iltis 1966'nın çevirisi) şunları yazmıştı: "Mendel için kurbağaların davranışı bir muamma olarak kaldı ve bu kompozitler üzerine yaptığı deneyler, eğlendirdiği umutları parçalamış ve kendisine ait olan miras prensiplerinin teyit edilmesi bulgusunu kırmıştı. Pisum söz konusuysa, bu prensipleri evrensel olarak geçerli genel yasalar olarak ortaya koymaktır. Deneylerinin nesnesi olarak ilk Pisum seçiminde şanslıydı. Ancak kurbağaları melezleştirmeye devam edince kader ona kötü döndü; Ve Nägeli'nin çağrıştırdığı köylü dürtüsüyle, bu uygun olmayan cins üzerinde yaptığı araştırmalarda uzun sürdü: "(s. 174-175). Ernst Mayr (1982, s. 723) şöyle dedi: "Bunun yerine, [Nägeli], Mendel'i miras teorisini, şu anda bildiğimiz gibi ayınogenezisin [apomixis] ortak olduğu bir cins olan Kabakgiller (Hieracium) üzerinde test etmeye teşvik etti, Mendel'in teorisine aykırı sonuçlar doğurabilir. Kısacası, bir tarihçinin belirttiği gibi, 'Mendel'in Nägeli ile olan bağlantısı tamamen felaketti.' “

Iltis'in önerdiği gibi hasta kader miydi? Bunu farklı şekilde yorumlayan çok az kişiden biri, tarihçisi LA Callender (1988) 'te yazdı: "Mendel, öte yandan, tek bir Hiyerarşi melezi elde ettiğinden eminsen, Bateson'un Mendel'in Pisum sonuçlarını doğrulamasını önerdiğini önermektedir] "ve daha sonraki bir paragrafı Mektupta I belirtmektedir:" Geum kent merkezi + çeltik ilginçtir. Gärtner (1849) 'a göre bu bitki, kendi kendine toz haline getirilmiş oldukları sürece değişken olamayan nesiller üreten az sayıdaki şimdiye kadar bilinen 4 melez gruba aittir. "Sonradan:" Hibridleşmiş olsaydı bazı Hieracium türlerinin, Geum'a benzer bir moda, belki de vakıf olmadan değil. Örneğin, Piloselloidler arasında 5 bir özellik olarak düşünülmesi gereken sapın bifurkasyonunun, geçen yaz H. stoloniflorum WK6'nın fideleri üzerinde gözlemleyebildiğim gibi, mükemmel sabit bir karakter olarak görülebileceği çok çarpıcıdır "dedi.

Bu, Mendel'in Hieracium türlerinin sabit hibrit olabileceğini umduğunu ileri sürmektedir (Orel 1998'e de bakınız). Mendel, sabit hibrid bulması beklenen, değişken hibritlerin ayrımını doğrulamak için neden bir cins seçsin ki? Bu mantıksız olurdu. Seçkin Mendel uzmanı Franz Weiling (1970) çok dikkatli bir şekilde ifade etmiştir: "Mendel'in Nägeli'ye yazdığı ilk mektuptan Hieracium, Cirsium ve Geum türlerindeki haçlarıyla, Pisum'da bulmuştur "[" Aus dem 1. Kısacası Mendels'e bir Nägeli (31 Aralık 1866), Eindruck'un adamı Kreuzungen bei Hieracium-, Cirsium-, Gem-Arten die bei Pisum gewonnenen Gesetzmäßigkeiten prüfen wollte. "(S.104)]. "Bir izlenimi alıyor" ifadesi Weiling'in mektubundaki çelişkinin farkında olduğunu gösteriyor. Bildiğimiz kadarıyla bu büyük çelişki hiç tartışılmadı. Burada, Mendel'in ilk mektubundaki mevcut dört ve beş paragrafların aslında birbiriyle bağlantılı olmadığını, ancak bir veya daha fazla kayıp sayfayla ayrıldığını ileri sürüyoruz. İki paragraf mantıksal olarak bağlı değildir ve Mendel'in Pisum bulgularını test etmek için bu türleri seçmediğini önermekteyiz.

Mendel'in ilk mektubundaki çelişkileri eksik bir sayfa açıklayabilir mi?

Mektup I'daki çelişki nedeniyle mektubun bir kısmının eksik olup olamayacağını merak ettik. Tüm el yazılarının fotokopilerini alan Witte (1971), orijinal metni Correns belgesiyle karşılaştırdı ve sadece birkaç küçük yazım hatası buldu. Bu nedenle transkripsiyonda bir hata göz ardı edilebilir.

Jelinek (1965) tarafından yayınlanan bir mektubun (31 Aralık 1866) bir faksını inceledik çünkü çabalarımıza rağmen orijinalin izini bulamadık. Şekil 1'de, paragraf dörtün ikinci sayfanın alt kısmında, beşinci paragrafta da üçüncü sayfanın başında sona erdiği görülmektedir. Sayfa sonu kopuk bir cümle ile sonuçlanmadığından, eksik bir sayfa, özellikle paragraflar ve sayfalar arasındaki ilişkilerin orijinal elyazısından farklı olduğu bir kopyada fark edilmeyecektir. Faksda, 2. sayfaya yazılan kelimelerin bölümleri birinci sayfada aynalı olarak görülebilir; bunun tersi de; Üç ve dört sayfalar için de aynıdır (Şekil S4). Bu, kağıt yaprağının her iki tarafa da yazıldığı ve bir veya daha fazla sayfa eksik olabileceği anlamına gelir (yani, iki veya çift sayfa). Mendel'in el yazısıyla hazırlanmış sayfalarının kopyalarını inceledik ve bir ya da daha fazla sayfa eksikliğini giderebilecek herhangi bir yapısal ipucu olup olmadığını kontrol ettik. Mendel'in harflerindeki sayfa ve paragraf sonlarının yerinin istatistiksel bir değerlendirmesinden yola çıkarak, paragrafların genellikle sayfaların ortasında sona erdiği sonucuna vardık, bu nedenle bir sayfanın altındaki bir paragrafın sonunun yeri, bunun kasıtlı olması ile tutarlıdır. Paragrafın orada sona ermesine gerek yok: Metnin bir taraftan diğerine görülebilen mürekkep izlerini kullanarak hizalaması, bu kağıt üzerinde yazmaya devam etmek için yeterli alan olduğunu gösteriyor (Bölüm 3, Dosya S1 ve Şekil S4). Paragraf beş, sayfanın üst kısmında başlıyorsa, Correns'in not belgesine göre olduğu gibi, bir paragraf sonu ile bitmek için eksik bir sayfaya ihtiyaç duyulur. Bizi bunun mümkün olmayan bir şey olmadığı sonucuna varmasına yol açan analiz, Bölüm S1, Dosya S1'de belirtilmiştir.

Şekil 1
Mektup I (31 Aralık 1866). Correns'in yayın (solda) ve Mendel'in orijinal elyazısı arasındaki bir karşılaştırma. Correns yayınında dört ve beş paragraf aynı sayfada, ancak Mendel'in orijinal mektubunda, dördüncü paragraf, ikinci sayfanın sonundadır ve beşinci paragraf, üçüncü sayfanın en üstündedir. El yazısı, tüm sayfanın eksik olabileceğini gösterir. Correns'in yayınında içeriğin akışı mantıksız olmadıkça eksik bir sayfa fark edilmeyecektir. Moravya Müzesi'nin Mendelianum Arşivlerinden.

Mendel'in Araştırma Alanları Geniş

Sabit ve değişken melezlerin germ hücreleri hakkında Mendel'in hipotezi

Pisum makalesinin son sözlerinde Mendel, değişken ve sabit hibridler arasındaki "temel farklılığın" önemini vurguladı; Değişik yavrular üreten bezelye gibi hibritler arasında vee sürekli yavrular üreten hibridlerdir. Ayrıca, "Bitkilerin evrim geçmişi için, bu durum sabit melezler yeni türlerin statüsünü elde ettiği için özel bir öneme sahiptir" (Mendel'in vurgusu, Stern ve Sherwood 1966, sayfa 41). "Yeni türler" ile Mendel, gerçek üreme ve morfolojik farklılığa sahip olma anlamına geliyordu. Açıkçası türleşme, Mendel'in sürekli melezleşmesinde sahip olduğu çıkarlardan biriydi.

Mendel kalıtım mekanizmaları ve üreme hücrelerinin bileşimi ile ilgileniyordu. Şu ana kadar Mendel'in bu yönü çok fazla ilgi görmedi. Mendel'in 8 Mart 1865 tarihli Brünn gazetesi Neuigkeiten'in ikinci konferansına göre "hücre oluşumu, gübreleme ve genel olarak tohum üretimi ve özellikle hibritler hakkında konuştu. . "(Olby 1985). Pisum makalesinde, Mendel, değişken ve sabit hibridlerin farklı nesillerin türlerine dayanan, üreme hücreleri arasında antagonistik öğelerin ayrılması ve nesiller arasında yeniden sınıflandırılması hakkında bir hipotez geliştirdi (Şekil 2). Bu mayınozun keşfedilmesinden ve Van Beneden, Hertwig, Weismann ve diğerlerinin katkılarıyla 20 yıl önce anlaşıldı. (Mayr 1982).

Şekil 2
Mendel'in 1865/1866 sayılı sabit ve değişken hibrid kalıtım görüşü, Mendel'in elemanları belirleme davranışının kutulu olarak yorumlanması mevcut anlayışımızla karşılaştırılmıştır. "Cinsel Haç", iki homozigot arasındaki çaprazlamanın kendine özgü döllenme izlediğini ve 1866 makalesinde klasik olarak tanımlanan "Değişken Hibritler" ile karşılaştırılması gerektiğini ifade eder. Mendel'in "Sabit Hibritler" teriminin yorumu "Apomiks" ile karşılaştırılmalıdır. Aa'nın mevcut anlayışımızda Mendel'in düzeninde farklı bir anlamı olduğunu unutmayın; Mendel mayoz bölünme ve diploid ile haploid arasındaki ayrımı bilmiyordu. Sayılar: (1) Germinal hücrelerin kadın ve erkek (yumurta ve polen) birleşimi. (2) İlkel hücre (zigot): Antagonistik unsurlar arasındaki farklılıklar (arabulucu hücrede) arabulucudur. (3) Vejetatif dönem, primordiyal hücrede kurulan denge / arabuluculuk devam eder. (4) Değişken melezlerde, üreme hücrelerinin oluşumunda (gametler), antagonistik unsurlar ayrılır ve "döllenmede birleşmiş karakterlerin kombinasyonundan kaynaklanan sabit formların hepsini" temsil eder. Çelişen unsurlar arasındaki düzenleme yalnızca Geçici "olduğunu, yani çelişkili faktörlerin birleşimini hiçbir germinal hücre taşımaz. (5) Sabit melezlerde, üreme hücrelerinin oluşumunda (gametler) antagonistik unsurlar ayrılmaz. Sabit hibridlerin gelişimindeki temel fark, faktörlerin birleşmesinin kalıcı olmasıdır. (6) Sürekli melezlemelerde, özdeş anayasanın germinal hücrelerinin birleşmesi önerilir (diğer bir deyişle, parthenogenesis). (7) Karşılaştırma için, apomiksisin genetik iletimi gösterilmiştir: indirgenmemiş yumurta hücresi, partenogenez yoluyla bir embriyoya dönüşür. Apomiks durumunda, her iki ebeveynin ayrımcı genetik geçmişini de düzeltecek bir ıslah sistemi devralınmıştır; Birçok farklı apomik soy üreten. Kolaylık için yalnızca diploidler gösterilir, ancak apomiksis çoğunlukla poliploidi ile ilişkilendirilir. Apomiklerin simpleks baskın genotipi (Aaaa) olması nedeniyle bu kolaylık kullanılır. Burada gösterilen apomiksisin türü, Mendel'in haçlar içinde kullandığı Archieracium alt geni için tipiktir.

Mendel (1866), ebeveynlerden farklı olan melezlerin farklı olduğunu, hem antagonistik öğelerin hem de vejetatif evre boyunca geçici olarak barındırıldığını ve üreme hücrelerinin (yumurta hücreleri ve polen) oluşumu sırasında ayrıldığını önermiştir. Buna karşılık, sabit melezlerde Mendel kalıcı bir arabulucuğu önerdi. "Hibritlerin gelişmesindeki önemli farkı, farklı hücre elemanlarının kalıcı ya da geçici olarak ilişkilendirilmesi ile ilişkilendirmek için yapılan bu girişim, elbette, yalnızca iyi tanımlanmış verilerin eksikliği nedeniyle hala bir miktar boşluk bırakan bir hipotez olarak değer görebilir. "(Stern ve Sherwood 1966, sayfa 43). Hiyerarşi gibi sabit hibritler, bu kadar iyi kanıtlanmış veriler sağlayabilir; Bu nedenle, Pisum değiş tokuş değişkenini inceledikten sonra Mendel'in Pisum makalesinde yaptığı yorumlardan yola çıkarak sabit hibritleri incelemesi mantıklıydı. Dahası, Mädel, Nägeli'ye Mektup I'de (Stern ve Sherwood 1966, s.57) Gärtner'in değişken melezlere ilişkin gözlemlerini eleştirdiği için, Pätom makalesinde yazdığı gibi "seçkin bir gözlemci" olarak Gärtner'den memnun olmayabilir ( "Bu layık adamın bireysel deneylerinin ayrıntılı bir tasvirini yayınlamaması çok üzücü". Birlikte ele alındığında, bu hususlar Mendel'in sabit hibridleri kendisinin araştırması için teşvik ediciydi.

Mendel'in Hieracium, Cirsium ve Geum'a olan ilgisi

Pisum deneylerinin tamamlanmasına yaklaşırken Mendel, yeni geçiş deneyleri için tür aramaya başlamıştı. 1864 yılında Verbascum ve Campanula türleri arasında haçlar yapmış ve yapay melezlerinin bazıları Brünn Doğa Bilimleri Derneği (Naturforschender Verein) 14 Haziran 1865 toplantısında gösterilmiştir. Bununla birlikte, Verbascum melezleri tamamen sterildir (Letter III, Stern ve Sherwood 1966, sayfa 77). Zamanlama Mendel'in değişken hibridlere olan ilgisinin sabit hibridler üzerinde çalışırken devam ettiğini gösteriyor.

Mendel neden Hieracium, Geum ve Cirsium'u seçti? Mendel, Mektupta, Gärtner'in Geum urbanum ile Geum rivale arasında yaptığı yapay melezin şimdiye kadar sabit soy bitkileri üreten az sayıdaki melezlerinden biri olduğunu belirtti. Her iki ebeveyn türü de Mendel'in değişken hibridler üzerinde çalışması için metodolojik bir gereklilik olan ayrı ayrı özellik halleri gösterdi. Dahası, G. intermedium taksonu, G. urbanum ile G. rivale arasındaki sabit hibrid olabilen doğada bulunmuştur. Mendel'in Gärtner'in (1849) Verschhe und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich'in (Bitki Krallıkındaki Hibridizasyon Üzerine Deneyler ve Gözlemler) kişisel sayfasının son sayfası, Geum hakkında birçok not ve G. intermedium'un multijen genotiplerinin iki ilginç atamasını içermektedir: ABcDEe Ve ABcdEe (Olby 1985). Bunlarda, heterozigot Ee sabit olacak ve ayrılmayacaktır.

Mendel, Doğal Bilimler Cemiyeti'nin aktif bir üyesiydi ve burada Pisum deneyleriyle ilgili iki 1865 ders verdi. 1869'da topluluğun başkan yardımcılığına seçildi ve o yılın Haziran ayında Hieracium hibridizasyon deneyleri hakkında bir konuşma yaptı. Hieracium ve Cirsium, türler arasındaki ara ve geçiş formlarının ortak olduğu cins idi (Nägeli 1866). Nägeli, bunların sabit hibritler veya dönüştürme ürünleri olabileceğini düşünüyordu. Hieracium ve Cirsium'un doğal melezleri, toplumun çeşitli toplantılarında zaten tartışılmıştır (bkz. Bölüm 4, Dosya S1; Weiling 1969; Orel 1996). Genel olarak, toplum, türler arası hibridizasyon ("Bastarde") ile türler arası melezleşmeden ("Hibridizasyon") daha çok ilgilendi. Mendel çeşitler ve türler arasında yalnızca bir derece fark gördü, ancak Pisum makalesinin başlığında "Hybriden" ve Hieracium makalesinin başlığında "Bastarde" kullandı; Farkın farkında olduğunu gösterdi. Türlere ve çeşitlere olan ilgisi, Darwin'in (1859) Türlerin Kökeni'nin yayınlanmasından etkilenmiş olabilir [Mendel Türlerin Kökeni'nin Almanca çevirisinin ikinci baskısının bir kopyasını (1863), bkz. Fairbanks ve Rytting 2001] . Mendel'in çalışma için Hieracium, Geum ve Cirsium seçimi, o zaman Brünn'in entelektüel atmosferinde beklenen bir şeydir.

Hieracium

Mendel'in Hiyerarşi araştırmasının iki safhası

Mendel'in Nägeli'ye yazdığı mektuplar, görüşlerinin evrimi, açıklığı ve dürüstlüğü ve önceki beklentilerinin bir kısmının yanlış olduğunu itiraf ederek karakterine benzersiz bir bakış açısı kazandırmaktadır. Bazı yerlerde mektuplar esprili ve kendini beğenmiyor. Çarpıcı ve sıklıkla iddia edilen şeyin aksine, Mendel ile Nägeli arasındaki yazışmalar kolay: Nägeli kibirli veya Mendel'e karşı kontrollu değil (Schwartz, 2008 ve selamlama ve imzalamalara bkz. Tablo S1). Mendel diğer türün deneyleriyle ilgili yazmış olsa da, bu mektuplarda Hiyerarşi deneyleri çok daha önemli idi. Geum ve Cirsium sabit hibridler üretmedi ve yakında Mendel Hieracium üzerinde yoğunlaştı. Mendel'in mektubu ve geçici Hieracium iletişimi Hieracium geçiş deneylerini yeniden yapılandırmayı mümkün kılar (bir zaman çizelgesi için Tablo S2'ye, Mendel'in çapraz haçlarına göre Tablo S3'e bakınız). Yazışmaların büyük bir kısmı Hieracium türlerinin tespiti ve bitki materyali alışverişinde bulunulması ile ilgilidir; bunlar, o dönemde önemli olsalar da soruşturmanın amacını aydınlığa kavuşturmaktadır.

Yazışmaların içeriğine göre, iki araştırma aşaması ayırt edilebilir (bkz. Bölüm 5, Dosya S1); İlk aşamada, Mendel, büyük çaba sarf ederek, sürekli olarak çoğalan bazı melezler üretmeyi başardı. 9 Haziran 1869'da Hieracium hibritleri ile ilgili ön iletişimin bu safhayı tamamladığı görülebilir. İkinci aşamada, Mendel, beklentisinin aksine, birden çok tür sabit hibrid bulduğu gerçeğine bir çözüm bulmaya çalıştı. Nogler (2006), kronolojik olarak yanlış olsa da, Mendel'in Hieracium deneylerinin iyi bir biyolojik tanımını ve analizini vermektedir. Mendel'in birçok farklı F1 hibritiyle ve daha sonra bu melezlerin gerçek yetiştirme ile şaşırttığını yazdı. Bu kronoloji sinirli Mendel'in imajını güçlendirdi. Aslında, Mendel başlangıçta çok az melez elde etti. İlk melezin gerçek üreme olduğuna, onun Sehnsucht'ini yerine getirmesinin heyecan verici bir kanıtı olması gerekirdi. Ancak daha sonra, sürpriz olarak, birçok farklı fakat sabit F1 hibridleri bulunduğunu keşfetti. Toplamda, Mendel, 21 karışık kombinasyonda melezleri elde etti. Çizelge S3, en önemli hiyerarşik melezleri ve yavrularının değişkenliğini listeler.

Mendel'in en başarılı haçı, H. auricula × ourantiacum arasında 84 hibrit melez elde etti. (40 yıl sonra Ostenfeld bu haçı tekrarladı, Şekil 3). Dikkat çekici bir şekilde, Mendel'in melezlerinden bazıları, Grenoble Müzesi'ndeki Herbaryum'da (Mendel'in ilk sabit hibrid, Şekil 4, birkaç H. auricula × aurantiacum melezleri, Şekil 5) kurutulmuş örnekler halen mevcuttur. Mendel'in Nägeli'ye gönderdiği melezler, Münih Üniversitesi'ndeki deneysel bahçede yetiştirildi. Nägeli'nin öğrencisi ve daha sonraki meslektaşı Albert Peter, Mendel'in melezlerinden 16'sını ve 12 ebeveyn formunu içeren Hieracium subgenus Pilosella bitkilerinin 300 herbaryum levhasından oluşan bir exsiccatae "Hieracia Naegeliana" (1885) koleksiyonunu düzenledi. Weiling (1969) "Hieracia Naegeliana" yı Avrupa genelinde 11 ülkede 23 diğer çoban cerrahında bulurken, bunlar çoğunlukla eksikti.

Şekil 3
Hieracium hibritlerinde çiçeklenme renginde ve boyda değişim. Ostenfeld (1910), elde ettiği 23 H. auricula × aurantiacum hibritini resimledi. Mendel, aynı haçtan 84 çiçekli melez elde etti. Ebeveyn türleri en üstte gösterilir; H. auricula sarı küçük çiçeklenme ile ayrıldı ve H. aurantiacum sağda, daha büyük turuncu bir çiçeklenme ile. Çiçeklenme bitişiğinde tek bir flörot görülür. Orijinal resim, Biyolojik Çeşitlilik Mirası Kütüphanesi'nden alınmıştır. New York Botanik Bahçesi Mertz Kütüphanesi tarafından dijitalleştirilir. (http://www.biodiversitylibrary.org)

Şekil 4
Mendel'in ilk sabit Hieracium hibriti (H. praealtum × H. flagellare). Mendel, bu yapay melezin üç kuşağında hiçbir değişiklik gözlemedi. Herbaryum "Hieracia Naegeliana" dan (Peter 1885). Grenoble Müzesi'nin izniyle (H. inops n.ihbr., GRM, Arv.-Touv. MHNGr. 191437180).

Şekil 5
Herbaryum Hieracia Naegeliana'nın Mendel'in H. auricula × aurantiacum hibridlerinden dördü (Peter 1885). Tüm melezler tamamen verimli idi. 1869, 1870 ve 1873 yıllarında Mendel Münih'teki Nägeli'ye malzeme göndererek ortak bahçede yetiştirildi. Bunların sekizi Peter'da (1884) açıklanmaktadır. Müze de Grenoble'dan izniyle (H. pyrrhanthes n.br.GRM, Arv.-Touv. MHNGr. 191437163, 191437164, 191437165 ve 191437173).

Mendel'in Hieracium deneylerinin ilk aşamasında, sonraki kuşaklarda melezin sabitliğini sergiledi. Bunu, örneğin, ayırt edici karakterler için belirleyiciler arasındaki baskınlık ilişkilerini incelemek için kullanmayı düşünebilirdi. Bununla birlikte, birden fazla sabit hibrid türünün gözlenmesi beklenmedik bir şeydi çünkü ebeveynler aynı zamanda doğru yetiştiriciydi ve sadece bir F1 hibrit türü öngörülmüştü. Bu nedenle, Hieracium deneylerinin ikinci aşaması, F1 türünün çeşitliliğine neyin neden olduğunun belirlenmesi idi. Mendel, Pisum metodolojisinden "melez soyun göründüğü farklı formların sayısını belirlemek için çok sayıda F1 hibriti toplaması gerektiğini biliyordu ve sayısal karşılıklı ilişkilerini saptamak "(Stern ve Sherwood 1966, sayfa 2). Bunun gerektirdiği iş miktarının farkındaydı ve mikroskopik Hieracium'un verimliliğini arttırmaya çalışırken gözlerini kalıcı bir şekilde mahvetti. Nägeli'ye verdiği son mektupta, gerekli deneyleri tamamlamak için yeterli zamanı olmadığının farkına vardı: "Bitkilerimi ve arılarımı o kadar tamamen ihmal etmekten mutsuzum. Halen biraz boş vaktim olduğu ve gelecek baharda olup olmayacağımı bilmediğim için bugün 1870 ve 1871 yıllarındaki son deneyimlerimden bir miktar malzeme gönderiyorum. "(Mektup X, Stern ve Sherwood 1966, Sayfa 97). Tek yapabileceği, deneysel materyalini işe devam etme şansına sahip birine geçirmekti. Sinirli olmuş olsaydı, deneyleri başarısız olduğu için değil, bir daha yapılması gerekenleri gösterdikleri ve başrahip görevleri onun bu işi sürdürmesini engellediği için yapıldı.

Son Sözler

Bu yazıda, Mendel'in Hieracium deneylerinin ve bunların altında yatan nedenlerin bir asırdan fazla yanlış anlaşıldığını iddia ettik. Bu yanlış anlaşılmanın, mektuplarının orijinallerinin karanlıklığına dayandığını ve Nägeli'ye gönderilen ilk mektubunda eksik bir sayfanın (veya sayfaların) o mektubun ortak yanlış okunuşunu açıklayacağını önermekteyiz. Bir sayfanın eksik olduğunu gösteren hiçbir kanıt yoktur. Bu, bulunması halinde kesinlikle imkansız hale gelebilir, ki bu ihtimal pek olası değildir. Bununla birlikte, mümkün olan tek Mendel'in Hieracium deneylerinin geleneksel görüşü değil. Burada verdiğimiz yorum Mendel'in bilinen yazılarının tamamıyla tutarlıdır ve geleneksel görüş açısından gerekli olan çelişki içermez. Bu nedenle yorumumuzu daha olası görüyoruz. Kayıp bir sayfa, yorumlamamız için gerekli bir şart değildir, ancak önerdiği yer, yanlış yorumlamanın uzun süre açıklanmasına yardımcı olacaktır.

Mendel'in Nägeli'ye yazdığı mektuplar, işbirliğinden ötürü beklenen Hieracium haçlarını ilgilendirirken, harfler de değişken hibritleri hakkında önemli bilgiler içermekte ve bu, belki de Hierakyum çalışmalarının olumsuz görünümü nedeniyle ihmal edilmektedir. Mendel, Temmuz 1870'de (Mektup VIII) şunları yazdı: "Matthiola annua ve glabra, Zea ve Mirabilis ile uğraşan önceki yıllardaki deneyler geçen yıl sonuçlandırıldı. Melezleri, Pisum'un melezleri gibi davranırlar. Darwin'in Hayvanlarda ve Bitkilerde Evlilik Altında Kullanılan Tür ve Eşeylerin melezlerine ilişkin ifadeleri, diğerlerinin raporlarına dayanarak, birçok açıdan düzeltilmelidir. "(Stern ve Sherwood 1966, sayfa 93). Bu, Mendel'in değişken melezlemelerde kalıtım anlayışı için ek destek bulduğunu açıkça göstermektedir. Mendel, aynı mektupta ve sonraki yazıda (27 Eylül 1870), tek bir polen tanesinin tek bir yumurta hücresini ve iki polen taneli gübreleme için yeterli olup olmadığını test etmek için tekrarlanan deneyleri de anlattı. Çiçek rengi genotipi kullanarak, bir yumurta hücresinin aynı anda iki polen tanesi tarafından döllenip zenginleştirilemediğini araştırmak içindi. Bu deneyler, Pisum'daki kalıtım teorisinin temel ilkelerinin titiz bir testidir. Tarihçilerin görüşünün aksine, Mendel'in her şeyden önce bir genetikçi olduğuna şüphe yoktur.

Arkadaşım Gustav von Niessl'in Mendel'e atfettiği ünlü peygamber sözleri "Benim zamanım henüz gelmedi" dir. Mendel'in Hieracium ve Cirsium bitkileri arasındaki bahçede bu sözleri söylediği yaygın olarak bilinmiyor. ("Aber ich hörte im Garten, peygamber Efendisi vefat etmesi:" Meine Zeit wird noch kommen, "Von Niessl 1905, s.8). Daha uygun bir yer hayal etmek zor. Mendel'in melezlere olan ilgisi genel olarak dayanır ve oluşum mekanizması, genel olarak miras ve evrim için melezleşmenin sonuçlarını içerir. İki farklı tür (sabit ve değişken) açıkça tanınır ve her ikisini de incelemeyi seçti. Nägeli'ye verdiği son mektuplardan birinde, "Açıkçası daha büyük, daha temel bir yasanın tezahürü olan bireysel olgularla uğraşıyoruz" (Stern ve Sherwood 1966, sayfa 90). Seyretmekle bunun tamamen doğru olduğunu görüyoruz. Mendel'in Hieracium'daki gözlemleri, apomiksisin polen iletimini göstermekte ve bu da, kalıtım sürecinin Mendel genetiği açısından şimdi anlaşılabilmektedir.

Teşekkürler

Bu yazı fikri, Çek Cumhuriyeti'ndeki Brno'da Masaryk Üniversitesi'nden Mendel Müzesi tarafından organize edilen ve 7-10 Eylül 2015 tarihlerinde düzenlenen "Bitki Genetiği Araştırmaları Araştırması" konferansından çıktı. El yazmasının taslak sürümlerini eleştirel bir biçimde okumak ve yorumlamak için Bengt Olle Bengtsson, Julie Hofer ve John Parker'a teşekkür ediyoruz. Brigitte Hoppe'a tartışmalar için minnettarız ve Nägeli'nin ilk mektubunun transkripsiyonu konusunda yardım ediyoruz. İnceleyenlerin hoş geldiniz ve anlayışlı yorumları el yazmasını iyileştirmeye yardımcı oldu. Mendel'in II.Maddesinin elyazısının bir fotokopisi ile bizi kanıtlamak için Berlin'deki Max Planck Derneği Arşivi'nden Thomas Notthoff'a teşekkür ediyoruz. Sahip oldukları imgeleri çoğaltma iznine sahip oldukları için aşağıdaki organizasyonlara teşekkür ediyoruz: Casimir Arvet-Touvet koleksiyonunun bir parçası olan Mendel Hieracium hibritlerinin herbaryum numunelerinin resimleri için Muséum d'Histoire Naturelle de Grenoble, Catherine Gauthier ve Matthieu Lefebvre; Moravian Museum, Brno, Czeck Cumhuriyeti ve Jiří Sekerák'ın Mektubundaki Mektuplar I'in fotokopileri için Mendelianum Arşivleri; Masaryk Üniversitesi Mendel Müzesi, Brno, Çek Cumhuriyeti ve Notizblatt 2 için yönetmen Ondřej Dostál; Ve Mendel'in Kerner (Dörfler Till spec mottagare: Kerner L-Z) adlı mektubu için Uppsala Üniversitesi Kütüphanesi.

Dipnotlar

Ek materyal online olarak şu adresten temin edilebilir:

www.genetics.org/lookup/suppl/doi:10.1534/genetics.116.196626/-/DC1.

Communicating editor: A. S. Wilkins

↵1 By “constant hybrids,” Mendel means true-breeding Aa hybrids. In modern genetic terms these are heterozygotes that remain heterozygotes in subsequent generations. This must be clearly distinguished from true-breeding new trait combinations in variable hybrids (e.g., AAbb, aaBB).

↵2 For Mendel, the “first generation” referred to the first generation derived from the hybrid—today this would be called the F2.

↵3 The wording “further experiments” (“weitere Versuche”) is somewhat awkward or ambiguous in this context. Since Mendel gave a detailed protocol as to how the Pisum findings could be tested in the previous paragraph, his having written “Hieracium, Cirsium, and Geum I have selected for further experiments” rather than “. . . such experiments” might suggest he was referring to a different kind of experiment.

↵4 “bisher” (meaning “so far”) was not translated by Piternick and Piternick (1950). However, it indicates that Mendel expected that more constant hybrids would be found, which is logical if he already suspected Hieracium hybrids to be constant.

↵5 Piternick and Piternick (1950) use “transitional,” but we think “intermediate” is a better translation of “Zwischenbildung.”

↵6 Nägeli (1845) mentioned a forked stem as a characteristic of Pilosella hybrids.

Yazar tarafından desteklenen açık erişim seçeneği sayesinde çevrimiçi olarak özgürce erişebilirsiniz.

Bu, sağlanan herhangi bir ortamda sınırsız kullanım, dağıtım ve üremeye izin veren Creative Commons Attribution 4.0 Uluslararası Lisans (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/) koşulları altında dağıtılan açık erişimli bir makaledir Orijinal çalışma düzgün olarak gösterildi.

Alıntılanan Eserler

1 ↵Bateson W., 1909 Mendel’s Principles of Heredity. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom.

1 ↵Bicknell R., Catanach A., Hand M., Koltunow A., 2016 Seeds of doubt: Mendel’s choice of Hieracium to study inheritance, a case of right plant, wrong trait. Theor. Appl. Genet. doi:10.1007/s00122–016–2788-x.CrossRef Google Scholar

1 ↵Callender L. A., 1988 Gregor Mendel: an opponent of descent with modification. Hist. Sci. 26: 41–57.FREE Full Text Google Scholar

1 ↵Cetl I., 1971 An attempt at a reconstruction of Mendel’s experiments with plants other than Pisum, Phaseolus, and Hieracium. Folia Mendeliana 6: 105–112.Google Scholar

1 ↵Correns C., 1900 G. Mendel’s Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 18: 158–168.Google Scholar

1 ↵Correns C., 1905 Gregor Mendel’s Briefe an Carl Nägeli, 1866–1873. Abhandlungen der Mathematisch-Physischen Klasse der Königlich Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften 29: 189–265.Google Scholar

1 ↵Darwin C., 1859 On the Origin of Species by means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray, London.

1 ↵Endersby J., 2007 A Guinea Pig’s History of Biology. Arrow Books, London.

1 ↵Fairbanks D. J., Rytting B., 2001 Mendelian controversies: a botanical and historical review. Am. J. Bot. 88: 737–752.Abstract/FREE Full Text Google Scholar

1 ↵Gärtner C. F., 1849 Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich. Hering, Stuttgart, Germany.

1 ↵Hartl D., Orel V., 1992 What did Gregor Mendel think he discovered? Genetics 131: 245–253.FREE Full Text Google Scholar

1 ↵Hoppe B., 1971 Die Beziehung zwischen J.G. Mendel und C.W. Nägeli auf Grund neuer Dokumente. Folia Mendeliana 6: 123–138.Google Scholar

1 ↵Iltis H., 1924 Gregor Johann Mendel: Leben, Werk und Wirkung. Springer, Berlin.

1 ↵Iltis H., 1966 Life of Mendel. Second impression. Hafner, New York.

1 ↵Jelinek J., 1965 Iconographia Mendeliana. Moravian Museum in Brno, Brno, Czech Republic.

1 ↵Junker T., 2011 Der Darwinismus-Streit in der deutschen Botanik: Evolution, Wissenschaftstheorie und Weltanschauung im 19. Jahrhundert, Ed. 2. Books on Demand, Norderstedt, Germany.

1 Kříženeckӯ J., 1965 Gregor Johann Mendel 1822–1884. Texte und Quellen zu seinem Wirken und Leben. Johann Ambrosius Barth Verlag, Leipzig, Germany.

1 ↵Koltunow A. M. G., Johnson S. D., Okada T., 2011 Apomixis in hawkweed: Mendel’s experimental nemesis. J. Exp. Bot. 62: 1699–1707.Abstract/FREE Full Text Google Scholar

1 ↵Mann Lesley M., 1927 Mendel’s letters to Carl Nägeli. Am. Nat. 61: 370–378.Google Scholar

1 ↵Mawer S., 2006 Gregor Mendel: Planting the Seeds of Genetics. Harry N. Abrams, New York.

1 ↵Mayr E., 1982 The Growth of Biological Thought. Diversity, Evolution and Inheritance. Bellknap Press, Cambridge, MA.

1 ↵Mendel G., 1866 Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. 4: 3–47.Google Scholar

1 ↵Mendel G., 1870 Über einige aus künstlicher Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. 8: 26–31.Google Scholar

1 ↵Müller-Wille S., Orel V., 2007 From Linnaean species to Mendelian factors: elements of hybridism, 1751–1870. Ann. Sci. 64: 171–215.CrossRef Web of Science Google Scholar

1 ↵Nägeli C., 1845 Über einige Arten der Gattung Hieracium. Zeitschrift für wissenschaftliche Botanik 1: 103–120.Google Scholar

↵Nägeli, C., 1866 Die Zwischenformen zwischen den Pflanzenarten, pp. 294–339 in Botanische Mittheilungen, by C. Nägeli (Aus den Sitzungsberichten de K. b. Akademie der Wissenschaften in Muenchen) F. Straub. Munich.

1 ↵Nogler G. A., 2006 The lesser-known Mendel: his experiments on Hieracium. Genetics 172: 1–6.FREE Full Text Google Scholar

1 ↵Numbers R. L., Kampourakis K., 2015 Newton’s Apple and other Myths about Science. Harvard University Press, Cambridge, MA.

1 ↵Olby R. C., 1979 Mendel no mendelian? Hist. Sci. 17: 53–72.FREE Full Text Google Scholar

1 ↵Olby R. C., 1985 Origins of Mendelism, Ed. 2. University of Chicago Press, Chicago.

↵Olby, R. C., 1997 Mendel, Mendelism and Genetics. Available at: http://mendelweb.org/. Accessed: April 2016.

1 ↵Orel V., 1996 Gregor Mendel: The First Geneticist. Oxford University Press, Oxford.

1 ↵Orel V., 1998 Constant hybrids in Mendel’s research. Hist. Philos. Life Sci. 20: 291–299.Medline Google Scholar

1 ↵Ostenfeld C. H., 1904 Weitere Beiträge zur Kenntnis der Fruchtentwicklung bei der Gattung Hieracium. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 22: 537–541.Google Scholar

1 ↵Ostenfeld C. H., 1910 Further studies on the apogamy and hybridization of the Hieracia. Z. Indukt. Abstamm. Vererbungsl. 3: 241–285.Google Scholar

1 ↵Peter A., 1884 Ueber spontane und künstliche Gartenbastarde in de Gattung Hieracium sect. Pilosella. Englers Bot. JB. 5: 203–286.Google Scholar

1 ↵Peter A. (Editor), 1885 Hieracia Naegeliana. 3 Centurien + 1 Supplement-Centurie. Munich.

1 ↵Peterson E. L., Kampourakis K., 2015 The paradigmatic Mendel at the sesquicentennial of “Versuche über Pflantzen-Hybriden”: introduction to the thematic issue. Sci. Educ. 24: 1–8.Google Scholar

1 ↵Piternick L. K., Piternick G., 1950 Gregor Mendel’s letters to Carl Nägeli. Genetics 35: 1–29.Medline Google Scholar

1 ↵Roberts H. F., 1929 Plant Hybridization Before Mendel. Princeton University Press, Princeton, NJ.

1 ↵Schwartz J., 2008 In Pursuit of the Gene. From Darwin to DNA. Harvard University Press, Cambridge, MA.

1 ↵Stern C., Sherwood E. R., 1966 The Origin of Genetics. A Mendel Source Book. Freeman, San Francisco.

1 ↵Von Niessl G., 1905 Jahresbericht. Verhandlungen des naturforschenden Vereines. Sitzungsberichte 44: 5–9.Google Scholar

1 ↵Weiling F., 1969 Die Hieracium-Kreuzingen J.G. Mendels sowie ihr Niederslag in Literatur und Herbarien. Z. Pflanzenzücht. 62: 63–99.Google Scholar

1 ↵Weiling F., 1970 Commentary. Versuche über Pflanzenhybriden von Gregor Mendel. Ostwalds Klassiker der exakten Wissenschaften. Springer, Wiesbaden, Germany.

1 ↵Witte U., 1971 Vergleichende Untersuchung der in den Abhandlungen der Koniglich Sächsischen Gesellshaft der Wissenschaften abgedruckten, von C. Correns herausgegebenen “Gregor Mendels Briefe an Carl Nägeli 1866–1873” mit einer Photokopie der Orginale. Folia Mendeliana 6: 117–122.

http://www.genetics.org/content/204/4/1327#ref-27

Çeviren ve Derleyen: Batuhan Ünal

#mendel #genetiğinin #anlamı