Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

Hayvan Bilinci

---

Hayvanlar çevrelerinden aldıkları bilgileri bir yere hareket etmek, aktiviteleri için zamanlarını ayarlamak, miktarı değerlendirmek veya geçmişi hatırlamak için nasıl kullanırlar?

Bir kovanın derinliklerinde, bir bal arısı (Apis mellifera) çılgınca dans eder. O dans ettikçe diğer bal arıları arka ayakları ve antenleri ile onun vücuduna dokunarak çevresine toplanır. Daha sonra bu gözlemciler birer birer dansı bırakır, kovan girişine yönelir ve aynı yöne doğru uçarlar. Çünkü dans eden arı bol yiyecek kaynağına olan mesafeyi ve besin kaynağının yönünü onlara bildirmiştir (Görsel 1). Bir saat içerisinde işçi (yiyecek toplayıcı) arılar dönerler ve kendi dansları ile diğer işçi arılara yiyecek kaynağının yerini göstermeye hazırdırlar.

 

Görsel 1. Sallanma Dansı. Bal arısı toplayıcıları (işçi arılar) dans ederek kovanın diğer üyelerine zengin yiyecek kaynağının yerini bildirirler. Yiyecek kaynağı kovandan 50 metreden daha uzakta ise, sallanma dansı yaparlar.  İşçi arı, bal peteği üzerinde düz bir çizgide yürüyerek karnını bir yandan diğer yana doğru sallar. Arının dikey düzleme göre hareket ettiği açı, yiyecek kaynağının güneşe göre olan yönü hakkında bilgi verir. Arı sallanma koşusunu tekrar etmeden önce diğer arıların ilgilendiği süre boyunca 8 şeklinde dans ederek kendi etrafında döner. Dansa katılan işçi arılar, yiyecek kaynağını aramak için yola çıktıkları zaman güneşin hareketini dikkate değer ölçüde hesaba katarlar.

Bal arılarının yön bulmada nasıl sıra dışı yetenekler sergiledikleri oldukça merak uyandırıcıdır. Bu yeteneklerin bazıları bize kendi becerilerimizi akla getirirken bazıları da insan bilincinin ötesine uzanmaktadır. Her iki durumda da bu şaşırtıcı davranışlar cevaplanması gereken pek çok soruyu beraberinde getirir: Bal arıları kendi çevrelerine ait zihinsel bir haritaya mı sahiptirler? Peki ya diğer hayvanlar? Çevrelerinden edindikleri bilgileri işlemek için ne tür bilişsel becerilere ihtiyaç duymaktadırlar?

Hayvan Bilincini Araştırmak

Zeki Hans örneğinde olduğu gibi, hayvanlarla çalışırken onlarda kendi yansımalarımızı gördüğümüz için hayvan bilinci üzerine çalışmalar yürütmenin kendine has zorlukları vardır. Hans, 1900’lerin başında matematik sorularına yanıt verme yeteneğinden dolayı büyük bir fenomen haline gelen bir Alman atıydı (Görsel 2). Onun ekleme, çıkarma, çarpma ve bölme yeteneği (ayağını doğru cevap sayısı kadar yere vurarak göstermesi) birçok araştırmacı tarafından onaylandı.

Görsel 2. Zeki Hans matematik sorularının cevabı için ayağını yere vururken.

Pek çok kişi Hans’ın matematik yeteneğine tamamen ikna olmuştu ama bazıları bu duruma şüpheyle yaklaştı. Oskar Pfungst, Hans’ın davranışını dikkatle gözlemledi ve Hans’ın birçok farklı insandan gelen soruları doğru bir şekilde cevaplayabilmesine rağmen, onun sadece bunu, soruyu soran kişiyi gördüğünde yapabildiğini keşfetti. Pfungst, insanlar Hans’a bir soru sorduğunda ve ondan doğru cevap geldiğinde insanların kafalarını hafifçe hareket ettirdiklerini görmüştü. Hans gerçekten zekiydi. Çevresindeki insanların fark edilmesi zor bilinçaltı vücut dillerini görüp kendini ona göre ayarlayabiliyordu.Zeki Hans, karşılaştırmalı psikologlara bir ders vermişti: Bu gibi ‘işin içinde bit yeniği olma ihtimali olan’ durumlardan kaçınmak için deneysel çalışmalar dikkatle kontrol edilmeli ve ayrıca ‘daha kompleks bilişsel bir süreçten ziyade en basit açıklamayı kabul et’ diyen Lloyd Morgan ilkesini göz önünde tutmak gereklidir.

Bilişsel Yeterlik

Fiziksel dünya hayvanlar için çözülmesi gereken birçok probleme sahiptir. Hayvanların her gün yiyecek bulmaları, avlarını yakalamaları ve barınacak yer aramaları gereklidir. Bu problemleri çözmek bilişsel yeterlik gerektirir. Bilinç, çevreyi algılamaktan mevcut bilgiye dayanarak karar almaya kadar olan bilgi işlenmesini kapsar. Bu bilişsel yeterlikler (diğer pek çok yeteneğin yanı sıra) bir yerde yönünü bulma, zamanın geçtiğini hesaba katabilme, miktarı belirleme, olay ve yer hatırlama yeteneklerini de içerir. Bu makalede biz, hayvanların gündelik yaşamlarında kullandığı bilişsel yeterliklere dair örneklere odaklandık.

Ben Neredeyim?

Birçok hayvan türü habitatlarında hareket eder. Bu da konumlar arası yön bulmayı gerektirir. Yön bulma, santimetrelerden binlerce kilometreye kadar olan farklı uzamsal (mekânsal) ölçeklerde meydana gelir ve bu farklı ölçeklerde birbirinden farklı mekanizmalar kullanılır. Hayvanlar, barınaklarının bulunduğu bölgelerin etrafı gibi küçük ölçeklerde yön bulurlarken konum tahmini (KT) (İng. dead-reckoning, DR), yön bulmak için birtakım işaretler ve bilişsel haritalar kullanırlar. (Çevirmen notu: Dead reckoning (DR) istikamet, sürat, mesafe, zaman ve rüzgâr bilgilerini kullanarak harita üzerinde yapılan seyrüsefer hesabıdır ve "mantıklı çıkarım yaparak hesaplama" anlamına gelir. En basit tanımıyla KT ya da DR, belirli bir süre önce nerede olduğu kesin olarak bilinen bir taşıtın, şu an nerede olması gerektiğinin hesabıdır. https://tr.wikipedia.org/wiki/Dead_reckoning)

Konum tahmini (KT) bir canlının katetmiş olduğu yönü ve mesafeyi tahmin etmesi demektir. Örneğin, çöl karıncaları (Cataglyphis spp.) yiyecek aradıktan sonra evlerine dönmek için, hangi yönde ne kadar mesafe gitmiş olduklarının takibini yaparlar (Görsel 3a).

Görsel 3a. Yön bulma. Karıncalar dolambaçlı yiyecek arama yolculuğundan sonra yuvalarının yerini bulmak için KT kullanırlar.

 

Diğer türler yön belirlemek için uzaktan kolaylıkla fark edilen işaretler (referans noktaları) kullanırlar. Hayvanlar kaya, ağaç veya diğer büyük objeler gibi belirli işaretler arasındaki ilişkiyi kullanarak nirengi (üçgenleme) hesabıyla konumlarını bulabilir. Bu işaretler, genellikle hayvanların yuvalarının yerini bulmak için kullandıkları başlıca ipuçlarıdır. Örneğin, sarıca arılar (Philanthus triangulum) yuvalarından ayrıldıktan sonra, kendilerini belirli işaretlere göre konumlandırmak için girişin etrafında dönerler. Bu noktalar birkaç santimetre hareket ettirildiğinde ise işaretlere dayanarak belirledikleri yuva girişinin olması gerektiği yere iniş yaparlar fakat yuvalarını bulmada zorluk çekerler (Tinbergen, 1951; Görsel 3b).

Görsel 3b. Yön bulma. Tinbergen’in deneyinde (1951) yuvalarının etrafındaki işaretler hareket ettirildikten sonra sarıca arılar, yuva girişini bulamamışlardır.

 

Bazı hayvanlar da yönlerini bulmak için bilişsel bir harita kullanırlar. Bilişsel harita, çevrenin zihinsel bir temsili demektir. Gösterimindeki zorluklara ve tartışmalı olmasına rağmen, bal arılarının bilişsel haritalar kullandıklarına dair bazı kanıtlar vardır: Arılar yeni bir yiyecek toplama alanıyla tanıştırıldıklarında direkt bir rota ile evlerine dönmekte yani kestirme yoldan gitmektedirler. Bu da onların bulundukları bölgelerin bilişsel haritasına sahip olduklarını göstermektedir (Menzel ve ark. 2005).

Göç eden birçok tür uzun mesafeler boyunca yönlerini bulurlar. Kuzey sumruları (Sterna paradisaea) beslenme ve çiftleşme bölgeleri arasında bir yılda yaklaşık 80.000 km yol alır. Peki, Kuzey sumruları ve diğer göç eden türler böyle büyük mesafelerde yönlerini nasıl bulmaktadır? Birçok tür, bir güneş pusulasına veya küresel yer belirleme sistemine (GPS) benzeyen, Dünya’nın manyetik alanına dayalı bir yöntem kullanırlar. Güneş pusulası, güneşin pozisyonundaki hem günlük hem de mevsimsel değişiklikleri hesaba katarak yön belirleme yeteneğidir. Bal arıları, öyle görünüyor ki, yiyecek toplama bölgelerinin yerini bulmak için bir güneş pusulası kullanmaktadırlar (Görsel 1). Kuşların, sürüngenlerin, amfibilerin ve yumuşakçaların da kendilerini Dünya’nın manyetik alanına dayanarak yönlendirdikleri gösterilmiştir (Görsel 4). Bu yer bulmayı sağlayan mekanizmaların tam olarak ne oldukları ise halen araştırılmaktadır.

Görsel 4. Dünya’nın manyetik alanının belirlenmesi. a) Dünya’nın manyetik alanı kuzey-güney doğrultusunda hareket eder. Bu doğrultuyu ipucu olarak kullanan hayvanlar, böylelikle, göç sırasında vücutlarını yönlendirirler. b) Manyetik alan algılama yeteneklerini test etmek için deri sırtlı deniz kaplumbağaları gibi hayvanlar, polariteyi tersine çeviren bir manyetik bobin üzerine yerleştirilir. Kaplumbağalar bobinin hareketinin tersi yönde hareket eder. Bu da onların yönlerini bulmak için manyetik alanı kullandıklarını gösterir.

 

Zaman Algısı

Zaman, milisaniyelerden on yıllara kadar değişen periyotlarda hayvan çevresini etkiler. Özellikle yıllık döngüler; göç etmek, kış uykusuna yatmak, yiyecek saklamak, çiftleşmek ve yavruları büyütmek için önemlidir. Sıcaklık bu aktivitelerin zamanlamasını etkilemesine rağmen, fotoperiyot daha kesin bir ipucu sağlayarak mevsimsel davranışların başlamasında ve bitmesinde önemli rol oynar. (Çevirmen notu: Fotoperiyot: Organizmanın güneş ışığına maruz kaldığı 24 saatlik bir döngüdeki zaman periyodu.) Fotoperiyot, yiyecek saklama gibi davranışların düzenlenmesinde öylesine önemlidir ki araştırmacılar bu davranışı ortaya çıkarmak için esaret altındaki hayvanların fotoperiyodunu yapay yollardan manipüle ederler.

Gün-gece döngüsü de hayvan davranışında önemli rol oynar. Bazı türler gündüz aktif iken bazıları gece  ve diğer bazıları da sadece şafak veya alacakaranlıkta aktiftir. Aktivite; yiyecek kaynaklarının varlığı, sıcaklık gereksinimleri ve büyük avcıların varlığı veya yokluğu gibi diurnal (gündüz ile alakalı) değişimlere bağlıdır. Aydınlık ve karanlığa ait herhangi bir ipucu olmadan bile (örneğin, tam karanlık veya tam aydınlık çevrelerde bile) hayvanlar yaklaşık 24 saat sirkadiyen ritmi sürdürürler. (Ç.N: Sirkadiyen: Günlük, sirkadiyen ritim 24 saatlik bir döngüde yaklaşık aynı saatlerde meydana gelen davranışlar anlanıma gelir.) Bu da günlük aktiviteleri düzenlemek için kullanılan bir içsel sirkadiyen saatin varlığına işaret etmektedir.

Koşullar, dakikalar ve saniyeler söz konusu olduğunda başka bir içsel saat kullanmayı gerektiren daha kısa zaman ölçekleri için değişebilir. Kısa bir dönem üzerinden zamanlama yapmak, yiyecek aramak için özellikle önemlidir. Verimli bir şekilde yiyecek aramak için hayvanlar, zaman periyodunu tahmin edebilmek zorundadır. Bu durum, zamanla yenilenebilen (tazelenen) kaynakları tüketen türler için özellikle doğrudur. Örneğin, uzun kuyruklu yalnız yaşayan sinek kuşları (Phaethornis superciliosus) nektarla beslenirler ve bu kuşlar, yemek için tekrar gelmeden önce çiçeklerin yeniden nektarla dolması için beklemek zorundadırlar. Gerektiğinden daha kısa bir süre sonra geri dönmek, sinek kuşları için zamanın ve enerjinin boşa harcanması demektir. Diğer yandan, uzun süre beklemek de nektarı rakibe kaptırmak anlamına gelebilir. Böylece kuşlar, çiçeklere yeniden nektar dolması için gereken zamanı takip eden birkaç dakika içerisinde geri gelmeyi öğrenirler. Sıçanlarda zamanlama ile ilgili yapılan deneyler, sıçanların kısa zaman aralıklarını oldukça kesin bir şekilde tahmin edebildiklerini, ancak zaman aralığı arttıkça bu doğruluğun azaldığını göstermiştir.

Az Mı, Çok Mu?

Bir hayvanın çevresiyle ilgili birçok yönü, miktarda ve büyüklükte epey farklılık göstermektedir. Örneğin, dişi tavus kuşları (Pavo spp.) eş seçiminde, bir ipucu olarak, erkeğin kuyruğu üzerindeki göz biçimli noktaların sayısını kullanır. Bu sebeple, dişiler için bu noktaların sayısını değerlendirmenin birkaç yolu olmalıdır. Sayıları ayırt etme yeteneği grup içinde yaşayan kara hayvanları için de önemlidir. Örneğin, kara hayvanlarından olan siyah uluyan maymunlar (Alouatta pigra) rakip sürüdeki uluyan erkeklerin sayısına dayanarak karşılaştırmalı olarak grup büyüklüğünü değerlendirebilirler. Bu yetenek, maymunların daha geniş sürüler ile karşı karşıya kalabileceği riskli durumlardan kaçınmalarını sağlar.

Hayvanlar miktar değerlendirme işini ne kadar iyi yapmaktadırlar? Nesnelerin sayısını saymak oldukça doğru bir yöntem olacaktır. Hauser ve arkadaşları (2000), hayvanların küçük sayılar arasındaki farklılığı kesin bir şekilde ayırt edip edemeyeceğini belirlemek için serbest yaşayan rhesus makaklarını (Macaca mulatta) teste tabi tutmuşlardır. Bu araştırmacılar maymunların önündeki iki kutunun her birine elma dilimleri yerleştirmişlerdir (Görsel 5). Daha sonra maymunların beslenecekleri bir kutuyu seçmelerine izin vermişlerdir. Bir kutuya konulan dilimlerin sayısı 4 veya daha az olduğunda maymunlar doğru şekilde daha fazla dilim içeren kutuyu seçmişler; dilim sayısı her iki kutu için de 4’ü aştığında ise rastgele seçim yapmışlardır.

Görsel 5: Sayı ayırımı. Hauser ve arkadaşları (2000) rhesus maymunlarının önüne elma dilimleri yerleştirdi. Maymunlar bir kutudaki dilimlerin toplam sayısı 4’ten az olduğu zaman, daha fazla dilim olan kutuları tercih ettiler.

Nesne sayısı 3 veya 4’ten fazla olduğunda miktarları birbirinden kesin olarak ayırt edebilme yeteneği zorlaşır. Ancak birçok durumda, iki seçenekten hangisinin “fazla miktarda” olduğunu belirlemek bireysel uyum için önemlidir, o halde hayvanlar miktarı belirlemede başka bir mekanizma kullanıyor olmalıdır. Örneğin birçok balık türü, büyük balık sürüleri ile bir arada bulunur çünkü daha geniş balık sürüsünün avcı riskini azaltarak daha büyük yarar sağlayacağı ortadadır. Agrillo ve arkadaşları (2007) sivrisinek balığını (Gambusia holbrooki) teste tabi tutmuşlar ve bu balıkların 1:2 oranında (1:2, 2:4, 4:8, 8:16) değişkenlik gösteren balık sürüleri arasındaki farklılığı ayırt edebildiğini, ancak 2:3 oranını ayırt edemediklerini bulmuşlardır (Görsel 6). Birçok canlı türünde, oran arttıkça miktar değerlendirmede kesinliğin azaldığı gözlemlenmiştir. (Tıpkı zaman aralığı arttıkça zamanlamadaki hassasiyetin düşmesi gibi, büyüklük arttıkça miktarı kestirmede daha az doğruluk sergilemişlerdir.)

Görsel 6. Sayı ayırımı. Balık, bir sürü diğer sürünün en az iki katı olduğunda daha büyük olanı seçer; bundan daha küçük oranlar söz konusu olduğunda ise daha büyük seçeneği belirleyemez.

Hafıza

“Anahtarları nereye koydun? Almanya’nın başkenti neresidir? En son sosyal toplantında kiminle konuştun? Bir bisiklete nasıl binersin?” Burada sorulan ilk soru neydi? Bu soruların her biri yerler, yüzler ve deneyimler dahil uzun dönemli hafızadan tutun da kısa dönemli hafızaya kadar farklı hafıza tiplerini temsil eder. Önceden karşılaştığımız bilgileri depolama ve bu bilgileri hatırlama, gelecek hakkında tahminde bulunulduğunda kullanışlı olabilir. Hayvanlar için de geçmiş bilgiyi hatırlamak genellikle yararlı olduğundan, bazıları doğal çevrelerinde tekrar tekrar karşılaştıkları edimleri yerine getirmek için hafızalarını geliştirmiş gibi görünüyorlar.

Birkaç kuş türü, kış için tohumları gizli bir yere saklar. Bunu etkili bir strateji haline getirmek için, yiyeceğe ihtiyaç duydukları daha sonraki aylarda sakladıkları yerleri hatırlamaları gerekir. Örneğin, tutsak dağ baştankaraları (Parus atricapillus) tohumları sakladıktan itibaren 28 güne kadar sakladıkları yerleri bulabilir. Yiyecekleri gizli bir yere saklama hafızanın en az iki tipi üzerinde güçlü etkilere sahiptir. İlki, yiyeceklerini saklayan türler, üstün uzamsal hafızaya sahip olabilir. Clark’ın köknar kargaları (Nucifraga columbiana) her yıl 30,000 tohumu saklayan kargagillerdendir (corvid). Bu tohumlar kargalar için önemli kışlık yiyecek kaynağıdır. Uzamsal hafıza gerektiren edimleri test edildiğinde, (yiyecek saklamayan karga türleri ile karşılaştırıldığında) yiyecek saklayan köknar kargaları yiyeceklerin yerlerini hatırlama konusunda başarı göstermişlerdir (Görsel 7).

Görsel 7. Yiyecek saklama. Clark’ın köknar kargası.

Yiyecek saklama, olaysal belleğe da yararlı olabilir. Olaysal bellek bizim deneyimlerimizi hatırladığımız hafızadır: Geçmişimizdeki spesifik olaylardan hatırladığımız “kim”, “ne”, “ne zaman” ve “nerede” durumlarıdır. Hayvanlarda bunu test etmenin zorluklarına rağmen, bazı türlerin ‘olaysal belleğe benzer hafızaya’ sahip olduğuna dair kanıt vardır. Köknar kargalarının akrabası olan cadı kargaları da (Aphelecoma californica) yiyeceklerini gizli bir yere saklar (Görsel 8). Deneylerde bu hayvanların, stabil bir yiyecek kaynağı olan fındıkları ve çürüyen bir yiyecek olan mum solucanlarını saklamaları sağlanmıştır. Hem 4 saat hem de 5 gün geçtikten sonra, cadı kargalarının istedikleri yiyecekleri almalarına izin verilmiştir. Mum solucanlarını tercih ettikleri için kargaların, 4 saatin ardından fındıktan daha fazla mum solucanlarını aldıkları görülmüştür. Ancak 5 günden sonra mum solucanları çürüdüğünden, cadı kargaları mum solucanından daha fazla fındığı geri almıştır. Cadı kargaları neyi, nereye ve ne zaman (4 saat veya 5 gün öncesi fark etmeksizin) sakladıklarını hatırlamışlardır. Bunlar olaysal benzeri belleğin belirtileridir.

Görsel 8.  Yiyecek saklama. Cadı kargaları fıstıkları saklarken.

Özet

Hayvanlar birçok farklı büyüleyici bilişsel yetenek sergiler. Bazı türler insan benzeri yetenekleri ile bizleri şaşırtırken bazıları da bizden çok farklı yeteneklere sahip olduklarından dolayı bizi hayrete düşürür. Her bir hayvan türü, bilişsel kapasiteler bakımından özgündür çünkü evrim, onların kapasitelerini fiziksel ve sosyal dünyasında karşılaştıkları problemleri çözmeleri için uygun hale getirmiştir.

Sözlük

Yiyecek saklama: Daha sonra besini geri almak için gizli bir yerde besini saklama hareketi.

Sirkadiyen: günlük, sirkadiyen ritim 24 saatlik bir döngüde yaklaşık aynı saatlerde meydana gelen davranışlar anlanıma gelir.

Corvid: Corvidae ailesinin bir üyesidir. Kargaları, alakargaları, kuzgunları ve ekin kargalarını içeren bir kuş grubudur.

Diurnal: gündüz aktif olan

Uyum: Bireyin genlerini yavru hücrelere aktarabilme yeteneği; genellikle bireyin yaşam boyu üreme başarısı ile ölçülür. Uyum, hem üremeyi hem de hayatta kalmayı yansıtır.

Fotoperiyot: Organizmanın güneş ışığına maruz kaldığı 24 saatlik bir döngüdeki zaman periyodu.

Balık sürüsü: balık grubu

Uzamsal hafıza: Uzayda bir yerin yerleşimini hatırlayabilme yeteneği.

---

Yazan: Alison N. P. Stevens, Ph.D. & Jeffrey R. Stevens, Ph.D. (Max Planck Institute for Human Dev., Berlin, Germany; Dept. of Psychology, University of NE-Lincoln)  2012 Nature Education 

Tüm Görseller:  2012 Nature Education  

Kaynaklar ve İleri Okuma:

1. Bu yazı Nature sitesinden çevrilmiştir.

2. Agrillo, C. et al. Quantity discrimination in female mosquitofish. Animal Cognition 10, 63-70 (2007).

3. Alerstam, T. et al. Migration along orthodromic sun compass routes by Arctic birds. Science 291, 300-303 (2001).

4. Balda, R. P. & Kamil, A. C. Linking life zones, life history traits, ecology, and spatial cognition in four allopatric Southwestern seed caching corvids. In Animal Spatial Cognition: Comparative, Neural, and Computational Approaches. M.F. Brown and R.G. Cook, eds. ([On-line]: 2006): Available at http://www.pigeon.psy.tufts.edu/asc/Balda/Default.htm

5. Brannon, E. A. & Roitman, J. D. Nonverbal representations of time and number in non-human animals and human infants. In Functional and NeuralMechanisms of Interval Timing. W.H. Meck, ed. (New York: CRC Press, 2003): 143-182.

6. Clayton, N. S. & Dickinson, A. Episodic-like memory during cache recovery by scrub jays. Nature 395, 272-274 (1998).

7. Dyer, F. C. The biology of the dance language. Annual Review of Entomology 47, 917-949 (2002).

8. Egevang, C. et al. Tracking of Arctic terns Sterna paradisaea reveals longest animal migration. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA)107, 2078 -2081 (2010).

9. Gibbon, J. Scalar expectancy theory and Weber's law in animal timing. Psychological Review 84, 279-325 (1977).

10. Gill, F. B. Trapline foraging by hermit hummingbirds: competition for an undefended, renewable resource. Ecology 69, 1933-1942 (1988).

11. Hauser, M. D. et al. Spontaneous number representation in semi-free-ranging rhesus monkeys. Proceedings of the Royal Society of London, Series B267, 829-833 (2000).

12. Hitchcock, C. L. & D. F. Sherry. Long-term memory for cache sites in the black-capped chickadee. Animal Behaviour 40, 701-712 (1990).

13. Kitchen, D. M. Experimental test of female black howler monkey (Alouatta pigra) responses to loud calls from potentially infanticidal males: effects of numeric odds, vulnerable offspring, and companion behavior. American Journal of Physical Anthropology 131, 73-83 (2006).

14. Lohmann, K. J. & Lohmann, C. A light-independent magnetic compass in the leatherback sea turtle. Biological Bulletin 185, 149-151 (1993).

15. Menzel, R. et al. Honey bees navigate according to a map-like spatial memory. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 102, 3040 -3045 (2005).

16. Petrie, M. & Halliday, T. Experimental and natural changes in the peacock's (Pavo cristatus) train can affect mating success. Behavioral Ecology andSociobiology 35, 213-217 (1994).

17. Pfungst, O. Clever Hans: (The Horse of Mr. Von Osten.) A Contribution to Experimental Animal and Human Psychology. (New York: Henry Holt, 1911).

18. Pravosudov, V. V., Roth, T. C. & LaDage, L. D. Chickadees are selfish group members when it comes to food caching. Animal Behaviour 80, 175-180 (2010).

19. Roberts, S. K. Photoreception and entrainment of cockroach activity rhythms. Science 148, 958 -959 (1965).

20. Tinbergen, N. The Study of Instinct. (Oxford: Clarendon Press, 1951).

21. Vander Wall, S. B. & Balda, R. P. Coadaptations of the Clark's Nutcracker and the pinon pine for efficient seed harvest and dispersal. EcologicalMonographs 47, 89-111 (1977).

22. von Frisch, K. V. Decoding the language of the bee. Science 185, 663-668 (1974).

23. Wehner, R. Desert ant navigation: how miniature brains solve complex tasks. Journal of Comparative Physiology A: Sensory, Neural, and BehavioralPhysiology 189, 579-588 (2003).

24. Brown, M. F. & Cook, R. G. Animal spatial cognition: comparative, neural, and computational approaches. ([On-line]: 2006): Available at http://www.pigeon.psy.tufts.edu/asc/toc.htm

25. Clayton, N. S. et al. The prospective cognition of food caching and recovery by western scrub-jays (Alphelocoma californica). Comparative Cognitionand Behavior Reviews 1, 1-11 (2006).

26. Emmerton, J. Birds' judgments of number and quantity. In Avian Visual Cognition. R.G. Cook, ed. ([On-line]: 2001): Available at http://www.pigeon.psy.tufts.edu/avc/emmerton/

27. Meck, W. H. Functional and Neural Mechanisms of Interval Timing. (Boca Raton, Fla.: CRC Press, 2003).

28. Pearce, J. M. Animal Learning and Cognition: An Introduction. (New York: Psychology Press, 2008).

29. Shettleworth, S. J. Cognition, Evolution, and Behavior. (Oxford: Oxford University Press, 2010).

30. Wynne, C. D. L. Animal Cognition: The Mental Lives of Animals. (New York: Palgrave, 2001).

Evrim Ağacı :"Hayvan Bilinci"

https://evrimagaci.org/article/tr/hayvan-bilinci

---