BİYOLOJİK TÜR KAVRAMININ UYGULANMASINDAKİ GÜÇLÜKLER
Biyolojik tür kavramının doğal taksonlara uygulanmasında bazı zorlukların ortaya çıkması gerçegi bu kavramın geçersiz olduğu anlamına gelmez. Bu durum Simpson (1961: 150) ve Mayr (1963: 21-22) tarafından gösterilmiştir. Genel olarak kabul edilen pek çok kavram belli durumlar veya spesifik örneklere uygulandığında benzer zorluklara sebep olmuşlardır. Örneğin bir ağaç kavramı yayılan juniperler, cüce söğütler, dev kaktüsler ve strangler fig’lerin mevcudiyetiyle geçersiz kılınmamıştır. Bir kavram ve onun özel bir duruma uygulanması arasında net bir ayrım yapılmalıdır.
Biyolojik tür kavramının uygulanmasındaki daha ciddi problemler yetersiz bilgi, tek ebeveynli üreme ve evrimsel olarak orta durumluluk durumlarından kaynaklanmaktadır.
Yetersiz Bilgi
Bireysel varyasyonlar bütün çeşitleriyle belli bir morfotipin ayrı bir tür mü ya da değişken bir populasyon içinde sadece bir fenon mu olduğu hakkında şüphelere yol açar. Eşeysel dimorfizm, yaş farklılıkları, polimorfizm ve diğer varyasyon tipleri bir tabiat tarihi çalışması veya populasyon analizleri sırasında bireysel varyasyonlar olarak ortaya konulabilir. Normal olarak korunmuş örneklerle çalışan neontologlar da fenonları (morfotipler) tür olarak vermek zorunda olan paleontologların karşılaştığı aynı problemle karşılaşır.
Tek Ebeveynli Üreme
Pek çok organizmadaki üreme sistemleri, yeni bir bireyin oluşturulması sürecinde ebeveyn bireyler arasında genetik materyalin zorunlu bir rekombinasyonu prensibine dayanır. Kendini dölleyen hermafroditlik ve diger automixis, partenogenez, gynogenesis ve vejetatif üreme (bölünmüş parçaların gelişimi) tipleri tek ebeveynli üremenin bazı tipleridir. Bu durum aşağı omurgasızlarda nadir değildir, Partenogenez hatta böcekler arasında ve aşağı omurgalılardan sürüngenlere kadar bile vardır.
Evrimsel biyolojide belirlendiği gibi, bir populasyon kendi içinde üreyen bir gruptur. Bu tanımlamaya göre eşeysiz bir biyolojik populasyon aksine bir durumdur. Buna rağmen populasyon kelimesi içinde eşeysiz olmanın aksine olmadığı bir kombinasyonu da kapsayan diğer kullanımlara da sahiptir. Kendi içinde üreme hayvanlarda conspesific’liğin en son testi olduğu ve bu kriter sadece eşeyli üreyen populasyonlarda geçerli olduğu için tek ebeveynli üreyen organizma taksonlarında kategorik sıranın belirlenmesi zordur. Taksonomist klonlar, saf hatlar, biotipler ve böyle organizmaların bu şekilde devam eden zincir veya stoklarını nasıl değerlendirecektir ?
Bu şekildeki tek ebeveynli soylar zaman zaman agamospecies, binomlar veya paraspecies olarak tanımlanmaktadır. Hangi tanımlama seçilirse seçilsin bu şekildeki mevcudiyetlerin biyolojik türlerin bölümleri olmadığı hatta oldukça farklı olduğu bilinmelidir. Ghiselin (1987) tür teriminin eşeysiz klon gruplarına uygulanmasının uygunluğunu oldukça güzel bir şekilde sorgulamıştır.
Özellikle afidler, gal waspları (Cynipidae), Daphnia (Crustacea), rotiferler, digenetik trematodlar gibi bazı hayvan gruplarında eşeyli ve partenogenetik jenerasyonlar arasında düzenli bir dölamaşı görülebilir. Bu gibi durumlarda jenerasyonlardan hiç birisi ayrı bir biyolojik tür statüsü kazanmaz, nomenklatürel tanımda olduğu gibi geçici klonlara bu statü verilmez. Ancak özellikle afidlerde partenogenetik jenerasyonlar bazen tekrar eşeyselliğe dönmekte başarısız olmakta ve partenogenez sürekli hale gelmektedir. Bu jenerasyonlar eşeysel ırklardan konak bitki tercihleri veya renk genleri bakımından farklı hale geldiklerinde bu partenogenetik taksonların farklı türler olarak isimlendirilebileceği önerisinin ciddi biçimde gözden geçirilmesi gerekmektedir.
Sürekli olarak tek ebeveynli üreyen hatlar durumunda morfolojik farklılığın derecesi temelinde bunlara tür statüsünün verilmesi geleneklere uygundur. Tek ebeveynli üreyen organizma çeşitleri arasında genellikle iyi belirlenmiş morfolojik kesintiler vardır. Bu kesintiler açık bir şekilde eşeysiz klonlarda görülen çeşitli mutanlar arasında doğal seleksiyonla üretilmiştir. Bu şekildeki kesintilerin mevcudiyeti ve morfolojik farklılıkların miktarının tek ebeveynli üreyen tipler arasında tür sınırlarını çizmek için kullanılması geleneklere uygundur.
Eşeysel organizmalarda tür tanımlanması sadece analojiye değil ayrıca diğer benzer gruplardan bir kesintiyle ayrılan her morfolojik grubun kendine ait bir ekolojik nişi işgal etmesine dayanır; yani her grup kendi evrimsel rolünü oynar. Bdelloid rotiferler gibi hepsi zorunlu olarak partenogenezle üreyen gruplarda tanımlanmış biyolojik türler için belli bir biyolojik anlamın delilleri vardır.
Tamamen partenogenetik üreyen ve muhtemelen dallanıp ayrılmış olan biparental türlerin bilinmediği, ve içinde iyi biyolojik türler kadar farklı olan bir grup olan örnekler bilinmektedir. Nomenklatürel tanımlama böyle durumlarda maruz görülmüştür. Çeşitli crustaceanlarda (ör. Artemia salina L.) olduğu gibi bir “tür” içinde üreme izolasyonuna sahip çesitli kromozomal tipler bulunduğunda bunları nomenkletürel olarak tanımlamak uygun olabilir. Bunlar geleneksel olarak ırklar olarak tanımlanmasına rağmen üreme bakımından izole olmuş kromozomal populasyonları (mikro) species olarak tanımlamak daha mantıklıdır.
Erkek eşeyin bulunmadığı veya fonksiyonsuz olduğu yaklaşık 1000 hayvan türü bilinmektedir. Bu şekildeki komple-dişi türler partenogenezin bu tipi için olan kullanılan özel bir terim olan thelytoky ile ürerler. Mayotik mekanizmalara dayanarak bu gibi türlerde homozigotluk veya heterozigutluğa doğru bir eğilim vardır. Homozigotluk üreten tip nadirdir, ancak birkaç böcek grubuyla sınırlıdır ve zaman zaman normal olarak iki eşeyli üreyen sibling türler bu thelytokous türlerle yan yana bulunmaktadır. Heterozigotluk oluşturan pek çok thelytoky durumunun, türler arası bir hibrit olarak ortaya çıkan bir bireyde partenogenez (thelytoky) için oluşan bir değişiklikten kaynaklandığı ani türleşmenin bir ürünü olarak görülmektedir. Bu kategorideki mevcut türler nispeten yakın zamandaki türleşme olaylarının sonucu olarak görülmektedir, bu kısa zaman taksonomik zorluklar oluşturmak için yeterli bireysel varyasyonları biriktirmek için yeterli zaman sağlayamamıştır. Belirtilen bu durum güney ABD ve Meksika’da bulunan hep-dişi bir kertenkele cinsi olan Cnemidophorus için de geçerlidir. Salamander ve balıklardaki bilinen thelytoky durumları çekirgelerde görülen bir durumda olduğu gibi hibridizasyonun bir sonucudur. Bazı özel durumlarda (ör. Rana esculenta, Poeciliopsis) mayoz boyunca erkek kromozomları yoktur ve ebeveyn türlerden (gynogenesis, veya pseudogamy) birinin erkek tarafından döllenmesi ile gelişen zigotun genotipine erkeklerin katkı sağlamamasına rağmen yumurtanın gelişimini uyarmak için gerekmektedir. Hayvanların iki uzak türü arasındaki hibridizasyon açık şekilde her zaman total sterilite veya eşeysel üremenin bozulmasıyla sonuçlanır.
Sikluslu partenogenetik gruplarda bazı türlerde eşeyli üreme sürekli olarak yok olabilir. Bunun konak türdeki bir anahtar ile düzenlendiği durumlarda (bazı afidlerde oldugu gibi) tür statüsü hakkında bazı şüpheler oluşur. Hermafroditler çoğu zaman eşeyli ürer, yani yumurtanın döllenmesi farklı bir bireyin spermatozoası ile yapılır. Ancak bazı türler tamamen kendi kendini döller (automixis). Bu durum Foltz et al. (1982)’ın bazı salyangoz türlerinde buldugu gibi homozigotluğu artırır.
Evrimsel Orta Durumluluk
Populasyonlar arasındaki üreme ayrılığı olarak belirtildiği gibi tür ancak lokal bir faunanın boyutsuz durumunda komple klasik ayrılıkta mevcuttur. Uzay (enlem ve boylam) ve zaman boyutunda uzanan tür taksonlarından bahsedildiğinde, safha yeni başlayan bir türleşme için oluşturulur. Populasyonlar ayrı türler haline gelme aşamasındaki bu durumlarda bulunabilir. Bu durumdaki populasyonlar ayrı bir türün bazı özelliklerini kazanmış, bazılarını da kazanamamıştır. Ayrılma aşamasının hangi safhasında ayrılan populasyonlar bir tür olarak adlandırılır? Morfolojik ayrılığın kazanılması üreme izolasyonunun kazanılmasıyla yakından ilişkili değilse bir karar vermek özellikle zordur. Bir taksonomistin karsılaştığı ve evrimsel olarak orta durumlu olmaktan kaynaklanan çesitli zorluklar aşagıdaki gibi özetlenebilir.
1- Üreme izolasyonun eşdeger morfolojik değişim olmadan kazanılması: Morfolojik farklılığı olmayan (veya çok az olan), ancak üreme bakımından izole olmuş türler sibling türler olarak adlandırılır.
2- Üreme izolasyonu olmaksızın güçlü morfolojik farklılıkların kazanılması: Bazı hayvan ve bitki cinsleri temas kurdukları bölgelerde tesadüfi olarak kendi arasında üreyen ancak morfolojik olarak oldukça farklı populasyonlara sahiptir. Böyle durumlarda morfolojik olarak farklı her populasyonun tipolojik bir çözüm olarak ayrı türler olarak tanımlanması açıkça uygun değildir. Bunun tersi olarak iki türü arasındaki üreme izolasyonun ara sıra bozulduğu cinsler vardır. Böyle türleri conspesific olarak değerlendirmek zıt ekstremlere götürebilir. Morfolojik farklılık ve üreme izolasyonun aynı zamana rastlamadığı durumlarda genelleştirilmiş bir çözüm yoktur. Burada bir uzmana tek öneri türler biyolojik olarak anlamlı doğal mevcudiyetler oluşturduğu bir durumda türleri sınırlandırmasıdır.
3- İzolasyon mekanizmalarının ara sıra bozulması (hibridizasyon): İyi türler arasında bile üreme izolasyonu ara sıra bozulabilir. Bu durum çoğunlukla sadece steril veya düşük yaşama şansına sahip tesadüfi hibritlerin üretilmesine yol açar ve taksonomik bir probleme yol açmaz. Daha nadir olarak izolasyonun tamamen lokal bir bozulması söz konusudur ve bu durum geniş ölçüde hibrit swarmların ve az çok tamamıyla introgression üretilmesiyle sonuçlanır.
Hibrit bireyler, hibrit yapıları keşfedilmeden önce bazen tür olarak tanımlanırlar. Bu isimler, hibrit durumları belirlenince geçerliliklerini yitirir. Sadece populasyonlar taksonlar olarak tanınır ve hibritler populasyon degildir.
Bütün populasyonların bir hibridizasyonun sonucunda oluştuğu durumlar taksonomik olarak oldukça zordur. Orijinleri hibridizasyona dayanan çeşitli doğal populasyon tipleri bilinmektedir.
a- Hibrit swarmlar: Belli türlerde pek çok simpatrik alanda devam ettirilen üreme izolasyonu lokal olarak bozulabilir, bu durum lokalize olmuş hibrit swarmların üretilmesiyle sonuçlanır. Böyle durumlarda ebeveyn türlerin tür statülerinin korunması önerilir. Meksika’da yasayan Pipilo erythrophthalmus ve P. occi türleri bu duruma örnek olarak verilebilir. Üreme izolasyonunun bu şekilde lokal bir bozulmasından kaynaklanan hibrit populasyonlara her hangi bir taksonomik tanımlama verilmemiştir. Sadece olabilecek bir istisnada üreme izolasyonu öyle bütün bir şekilde kırılabilir ki iki ebeveyn tür tek bir tür halinde birleşebilir. Taksonomik literatür bu durumu yorumlayan çok sayıda durum içerir, ancak bu durumu eksiksiz bir şekilde ortaya koyan tek bir analiz yoktur.
b- Hibridizasyonla olusturulan partenogenetik türler: A ebeveyn türünden 1 kromozom takımı ve B ebeveyn tününden 1 kromozom takımına sahip bir bireyin üretilmesiyle sonuçlanan hibridizasyon, kromozom setinin allotetraploidi şeklinde tam olarak ikiye katlanmasına yol açar. Bitkilerde böyle bireyler derhal kendi kendini dölleyen hatta çapraz dölleme yapan allotetraploid bir tür oluşturur. Hayvanlarda çapraz döllenmenin olması neredeyse tamamen zorunludur, yeni bir allotetraploid ancak partenogeneze yol açarak kendini devam ettirebilir (thelytoky). Bu şekildeki hibrit türler genellikle morfolojik olarak iyi bir şekilde karakterize edilirler ve bunların orijin tarzı keşfedildikten sonra bile genellikle geçerli türler olarak tanımlanırlar.
Daha kompleks durumlar kısmi partenogenezde ortaya çıkar; oligoketler, planarialar, buğday bitleri, güveler (Solenobia), diğer böcekler, bitler ve kabuklularda görüldüğü gibi bazen triploidi veya daha yüksek poliploidi ile kombine olur. Burada tek bir “türde” iki eşeyli diploidler, thelytokous diploidler ve thelytokous poliploid “ırklar” bulunabilir. Bu ırkların morfolojik olarak ayrılamamakla birlikte üreme bakımından izole olmuşlardır. Bu thelytokous ırklardan çoğu hibridizasyonun ürünüymüş gibi görünmezler.
4- Semispecies ve allospecies: Coğrafik izolatlar zaman zaman tür ve alttür arasındaki bir ara statüdedir. Bazı kriterler tabanında bunlar tür olarak değerlendirilebilir; diğer kriterler temelinde ise değerlendirilemez. Taksonomist tarafından bu şekildeki şüpheli populasyonların yakın olarak ilişkili oldukları türün alttürü olarak değerlendirilmesi genellikle daha uygundur. Diger bazı durumlarda böyle izolatlar açıkça tür seviyesine ulaşır ancak bir üsttürün üyeleri olarak kalırlar. Böyle populasyonlar allospecies olarak dizayn edilebilir. Dairesel çakışmalar ve sınır boyu çakışması durumları evrimsel olarak orta durumluluğun diğer örnekleridir. Sonuçlanan taksonların sıralanması metoduna, evrimsel olarak orta durumluluğun derecesi ve uygunluğu temelinde durumdan duruma karar verilmelidir. Tür ve alttür arasındaki taksonlar genellikle semispecies olarak nitelenir.
Sistematik
-
Sivrisineklerin Sınıflandırılması
-
Türleşme nedir ? Doğal türleşme şekilleri nelerdir ?
-
Bloom Taksonomisi Nedir?
-
FİLOGENETİK SİSTEMATİK
-
FİLOGENİ
-
Taksonominin Tanımı
-
TAKSONOMİNİN ÖYKÜSÜ
-
Metazoa’ nın Yapı Planı ve Ortaya Çıkışı
-
Hayvanların Organizma Alemindeki Yeri
-
Evrimin Ana Hatları
-
Filogenez ve Sistem
-
Homoloji kavramı nedir
-
Sistematiğin Yöntemleri
-
Yüksek Kategoriler - Regnum - Diviso - Ordo
-
Sistematikte Tür Kategorisi