Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

Bitkisel Hormonlar Nelerdir?

---

Bitkinin farklı organlarında sentezlenen-taşınan ve bitkide birçok fizyolojik olayları yöneten kimyasal bileşiklere “phytohormonlar“ denir. Bitkilerin hepsinde bulunurlar. Bir bileşiğin phytohormon olarak nitelenebilmesi için;

Bitkinin farklı organlarında sentezlenen-taşınan ve bitkide birçok fizyolojik olayları yöneten kimyasal bileşiklere “phytohormonlar“ denir. Bitkilerin hepsinde bulunurlar. Bir bileşiğin phytohormon olarak nitelenebilmesi için; 

1) Bitki bünyesinde oluşması 

2) Oluştuğu yerden başka bir yere taşınabilir olması 

3) Taşındığı yerde değişik yaşam olaylarını yönetmesi veya düzenlemesi 

4) Çok küçük konsantrasyonlarda bu etkisini gösterebilmesi (10-6,-5) 

Bunların içerisine sentetik hormonları da eklersek Bitki Büyümesini Düzenleyici Maddeler (Plant Growth Regulator) denir. Bitkilerde olan hayatsal olayların düzenlenmesi hormonlar sayesinde olur. Hormonlar canlı organlarda çok düşük miktarlarda bulunurlar, çok düşük miktarlarda iş görürler ve canlı tarafından bünye içinde yapılırlar. 

Bitkilerde hormon üretilen yapılar: 

1) Kök ve gövde ucu 

2) Yapraklar 

3) Tohum 

4) Depo gövde ve köklerde 

5) Tomurcuk 

6) Dikotiledon’larda yara bölgesi 

7) Meyve

Bitkisel hormonları bitkilerde geçekleştirdikleri etkiye göre 4 grupta incelenebilir. 

1.Büyümeyi uyaran hormonlar (stimülatörler): 

1. Oksinler, 

2 .Sitokininler, 

3. Gibberellinler 

2.Büyümeyi engelleyen hormonlar (inhibitörler): 

1. Dorminler, 

2. Etilen, 

3. ABA 

3.Organ yapıcı hormonlar

1.Florigen

2.Vernalin

3.Rizokalin 4.Yara hormonları Trauma veya nekro

Bitki büyümeyi düzenleyiciler:

• Poliaminler,

• Jasmonik asit,

• Salisilik asit,

• Brassinosteroidler,

• Florogenler

Hormonların hareketleri:

-Hücre içi hareket,

-Hücreler arası hareket (difüzyon),

-Hücreler arası moleküller ile hareket,

-İletim demetleri ile hareket

Bitkiler içsel hormon düzeylerini

•Hormonun sentezlendiği öncü maddelerin sentezini düzenleyerek

•Hormonları depolayarak

•Hormonları parçalayarak (degredasyon)

•Hormonları karbonhidratlar, aminoasitler, veya peptitler ile bağlayarak (konjuge)

•Diğer hormonları kullanarak.

•Expresyon ve post translasyon seviyesinde düzenleme yaparak

Oksinler

Bitki hormonları içinde ilk belirlenen hormondur. 

İlk olarak IAA (İndole Asetik Asit) belirlenmiştir. 

Embriyoda, genç yapraklarda, uç tomurcukların meristem dokusunda gelişmekte olan meyve ve tohumda sentezlenir. 

İki önemli havuzu kloroplastlar ve sitozoldür. Konjuge (bağlı) IAA daha çok sitozolde bulunur. 

IAA (İndole asetic acid) (en yaygın bulunan oksin) doğal olarak bulunur. 

NAA (Naphtalene asetic acid) 

NAAmid (Naphtelene aset amid) 

IBA (İndole buturik acid) 

2,4 D (2,4 dichlora phenoxy asetic acid) 

2,4,5 T (2,4,5 trichlora phenoxy asetic acid) 

2,4,5, TP (2,4,5 trichlora phenoxy propenic acid)

IAA Sentez yolları

•IPA (Indol -3-pruvikasit) yolu

•TAM (triptamin yolu)

•IAN (İndole-3 asetonitril) yolu

•Triptofandan bağımsız bir yol daha vardır.

–İndol 3 gliserol fosfat

•Indole-3 asetonitril

•İndole -3-pruvikasit

–IAA

Oksinlerin Fonksiyonları

•Bitkilerde fototropizm, gravitropizm ve tigmatropizmi (dokunmaya tepki) düzenler

•Hücre çeperinin esnekliğini arttırır.

•Hücre büyümesini teşvik eder.

•Apikal dominansiye sebep olur.

•Lateral kök oluşmasını teşvik eder (çelik ve doku kültürü)

•Çiçek tomurcuğu gelişimini düzenler.

•Meyve tutumunu sağlar.

•İletim demeti farklılaşmasında rol alır.

•Yüksek dozu toksiktir (sentetik oksinler=herbisitler 2-4 D, 2,4,5 T)

•2,4 D özellikle turunçgillerde kapsülün düşmesini önlemede başarılıdır.

•2,4,5 T meyvelerin zamanından önce olgunlaşmasında kullanılır. Kiraz, vişne ve incirde büyümenin başlangıcında verildiğinde daha çabuk gelişme sağlanır.

•Yaprak senesensini geciktirir.

•Asimilatların floemde taşınımını teşvik eder.

•Meyve olgunlaşmasını geciktirir.

•Etilen ile birlikte çift evcikli bitkilerde dişiliği arttırır.

•Etilen üretimini arttırabilir.

 

Oksin floemde polar olmayan bir yolla da taşınır.?! 

Olgun yapraklarda sentezlenen OK yukarı ve aşağı kolaylıkla taşınırlar. 

kambiyum aktivitesi 

kalloz birikimi 

Yan kök oluşumu

 

Sitokininler (STK)

Zeatin, Benzyladenin, Zeatin ribosit, Kinetin, İzopentenil adenin, Dihidrozeatin

Sitokinin: Köklerde üretilen ve diğer organlara ksilem yolu ile iletilen bir hormondur. Meristem dokuda ve büyümenin devamlı olduğu bölgeler olan genç yapraklar, kök, büyümekte olan meyveler ve tohumlarda bolca bulunur. Stokinin taşınması zeatin ribositleri şeklinde olmaktadır. İşlevleri:

-Hücre bölünmesinin uyarılması,

-Filizlerin büyümesi ve tomurcuk oluşması,

-Oksinle birlikte hücre döngüsünü ayarlar

-Yaprak yüzeyinin genişlemesi,

-Bazı bitki türlerinde, stomanın açılmasını kolaylaştırma.

-Klorofil sentezini uyarma

-Apikal dominansinin etkisini azaltır.

-Yan sürgün oluşumunu arttırır.

-Yaşlanmayı geciktirir.

-Etiyole bitkilere püskürtüldüğünde klorofiller oluşur ve renk yeşile döner

-Çok yüksek stokinin tümör oluşumuna sebep olur

Stokinin sentezinde ilk kararlı basamak dimetilalildifosfat (DMAPP)’dan izopentil yan zincirinin bir adenozin grubuna eklenmesidir. 

Bitki ve bakteri İPT (izopentiltrasferaz) enzimleri kullandıkları substrat bakımından farklılık gösterir. Bitki, ATP/ADP, bakteri AMP kullanır. 

İPTP, İPDP ve İPMP henüz tanımlanmamış bir hidroksilaz tarafından zeatine dönüştürülür. 

Zeatin ribositten sitokinin enzimler kanalı ile oluşur. 

Trans zeatin farklı yollar ile meatbolize olabilir ve bu ilgili enzimler ile katalize edilir.

Stokininlerin Kullanım Amaçları

•Doku kültüründe kallus ve organ oluşumunu teşvik (BAP)

•Tepe tomurcuğu baskınlığını ortadan kaldırmak

•Yaprakların ağaçta uzun süre kalmasını sağlamak

•Yeşil zeytinlere uygulanan 50 ppm lik kinetin zeytinlerin siyahlaşmasına sebep olmaktadır (antosiyanin artışı)

Gibberelinler

GA’ler büyümeyi hızlandıran hormonlardır Giberellin: Uç tomurcukların ve köklerin meristem dokusunda, genç yapraklarda ve embriyoda bulunur. Ksilem ve floemle taşınır. Çok çeşidi vardır. Bitkiler ve funguslar üretebilmektedir. (Gibberella fujikuori) GA terpenoid yolunun bir dalından sentezlenirler GA’lerin İşlevleri

1.Hücre bölünmesini ve uzamasını uyararak gövdenin uzamasını sağlar.

2.Dormansinin düzenlenmesini sağlar

3.Günlerin uzamasıyla çiçek oluşumunu uyarır (çiçeklenme).

4.Tohum çimlenmesini ve tohumun durgunluk fazından çıkmasını sağlar. (ABA’nın etkisinin kırılması)

5.Gençlik evresinden olgunluk evresine geçişi düzenlerler

6.Tohumsuz meyve oluşumuna sebep olabilir ve meyveleri geliştirir.

7.Bitkilerde gövde oluşumunu teşvik eder

-Üzümlerde çiçeklenmeden 10 gün önce ve çiçeklenmeden sonra 20-40 ppm’lik konsantrasyonlar çekirdeksizliğe neden olur

-Enginarda 150-200 ppm erken baş oluşumuna sebep olur.

-Süs bitkilerinde erken çiçeklenme sağlanabilir.

-Bazı meyvelerde olgunlaşmayı geciktirirler

-Erkek çiçeklerin fazlalaştırılması

-Şeker kamışında verim artışı

-GA engelleyicileri tahıllarda yatmayı engelleyici olarak

-Bodurluk özelliğini ortadan kaldırmak

Plastidlerde terpenoidlerin öncülerinin ve ent-kauren’in sentezlenmesi

ER daki oksidasyon reaksiyonları ve GA12 ve GA53 ün oluşması

Sitozolde GA12 ve 53 ten diğer GA ların sentezzlenmesi

DORMİNLER (İnhibitörler) 

Büyüme düzenleyici maddelerdir. Büyümenin yavaşlamasını sağlarlar. 

ABA (Absizik asid) 

CCC (Cycocel) 

Alar (B-9 SADH, Daminzide) 

MH (Melaik Hydrazit) 

Etilen 

Alar: 

Sürgün büyümesini engeller, generatif büyümeyi kontrol altına alarak meyveye yatmayı hızlandırır. Renklenmeyi sağlar. Olgunlaşmayı geciktirir ve meyve dökümlerini engeller. Meyve eti sertliğini korur. Bu kadar olumlu özelliğine rağmen, kullanımı yasaklanmıştır. 

MH: Patates, soğan gibi sebzelerin sürgün ve kök sürmelerini engellemede etkilidir.

ABA (Absisik Asit)

Absisik asit

•ABA, kaotenoid yapısındaki bir ara maddeden kloroplast ve diğer plastidlerde sentezlenir.

•Pamuk meyvelerinde absisyonu ilerletici olan absisin II ile özdeş olduğu belirlenmiş ve Absisik Asit (ABA) olarak isimlendirilmiştir.

•ABA iletim demeti bulunan bütün bitkilerde saptanmıştır. Bazı mantarların da ABA ürettiği tespit edilmiştir.

•Bitkide kök şapkasından apikal tomurcuğa bütün organlarda kadar bulunur.

•ABA bazı karotenoid moleküllerinin terminal kısmına benzeyen 15 C’lu bir bileşiktir.

•Diğer hormonlarda olduğu gibi ABA’ya yanıt, ABA konsantrasyon ve dokunun duyarlılığına bağlıdır.

ABA Biyosentezi Dokulardaki ABA konsantrasyonu oldukça değişkendir

-Büyüme durumuna ve çevresel koşullara göre ABA miktarı değişebilir

-Gelişmekte olan bir tohumda kısa sürede 100 kat artabilir ve olgunlaşma ile sıfıra yaklaşabilir.

-Su stresinde ABA 4-8 saat içinde 50 kat artabilir ve su verildiğinde normale döner.

-ABA miktarı; biyosentez, parçalanma, bağlanma ve taşınma gibi faktörlere bağlıdır.

-ABA’nın etkisini yitirmesinin en büyük nedeni oksidasyondur.

-Oksidasyonla ABA, 6-hidroksimetil ABA’ya dönüşür. Bu bileşikte fazeik asit (PA) ve dihidroksifazeik asit (DPA)’e dönüştürülür

PA ; ABA alıcılarına bağlanabilir. DPA ise etkisizdir.

-Serbest ABA bir monosakkarit ile birleşerek de etkisizleşebilir. Birleşik ABA vokuolde depolanır (ABA –B-D glukozil ester (ABA-GE)).

-Esteraz enzimleri bağlı ABA’ları serbest hale geçirir.

ABA’nın Fizyolojik etkileri

•Tohumdaki ABA ebriyogenez sırasında en yükseğe ulaşır.

–Tohum gelişiminde

•Zigotun ve endospermin büyümesi

•Hücre bölünmesinin durması ve depo maddelerin birikmesi

•Embriyonun kurumaya başlaması ve dinlenmeye girmesi şeklinde 3 ana evre vardır.

–Embriyogenez başlangıcında ABA düşüktür. Enbriyogenezin ortalarında en yükseğe çıkar ve erginlik evresinde göreceli olarak düşmeye başlar.

–Zigot ve endospermde oluşan ABA’nın dormansiyi denetlediğini, tohum kabuğunda olan ABA’nın ise vivipar çimlenmeyi engellediği düşünülmektedir.

•ABA embriyoda kurumaya karşı toleransı attırır.

–Orta ve geç embriyo gelişim evrelerinde ABA yüksektir ve Geç-embriyogenezis-bol (GEB) proteinlerinin sentezlenmesine sebep olmaktadır.

ABA'nın Fizyolojik Etkileri

ABA embriyogenezis sırasında tohumda depolanan proteinleri arttırır. Dışarıdan uygulanan ABA gelişmekte olan tohumda protein miktarını arttırmıştır.

•Kabuk veya embriyoda dormansiyi sağlayabilir.

–Tohum dormansisi

•Kabuktan köklenen dormansi

–Su alımının engellenmesi

–Mekanik kısıtlama

–Gaz alışverişinin kısıtlanması

–Engelleyicilerin tutulması

–Engelleyici üretimi

•Embriyodan köklenen dormansi

–GA gibi teşvik edicilerin eksikliği veya ABA gibi engelleyicilerin yüksekliği

•Çevresel faktörler tohumun dormansiden çıkışını denetler.

–Olgunlaşma sonrası, (kuruma ve düşük nem )

–Üşütücü sıcaklık (Soğuklama gereksinimi, vernalizasyon)

–Işık (bazı tohumlarda)

Tohum dormansisini ABA’nın GA’ya oranı denetler. Dormant tohumlarda ABA yüksek, IAA ve GA ise düşüktür.

•ABA erken ve vivipar çimlenmeyi engeller (mısırda ABA eksik vp2, vp5… veya duyarsız vp1 mutantlar koçanda çimlenmektedirler)

•ABA dormant tomurcuklarda birikir. Dormant tomurcuklarda ABA yüksek oksin, sitokinin ve GA’leri ise düşüktür. Dinlenme dönemi içinde oranlar değişir.

•ABA GA’nın uyardığı enzim üretimini engeller (depo maddelerin hidrolizindeki enzimlerin üretimi ABA tarından engellenir)

–GA’nın düzenlediği bazı transkripsiyon faktörlerinin baskılanması

–Alfa amilazın ifade edilmesinin baskı altına alınması

•ABA su stresine yanıt olarak stomaları kapatır.

–ABA’nı konsantrasyonu kuraklık stresine karşı 50 kat artabilir ve stomaların kapanmasına sebep olur.

•ABA düşük su potansiyellerinde kök büyümesini teşvik eder ve sürgün büyümesini engeller. (Etilen üretiminin engellenmesi)

•ABA etilenden bağımsız olarak yaprak senesensini teşvik eder.

Etilen: (CH2CH2) olgunlaşma sinyali

Gaz halinde bir hormondur.

(Metionin -- Riboz adenin -- 1-Aminosiklopropan-karboksilik asit (ACC))

ACC --- ACC oksidaz ---ETİLEN

Etilen bitkinin bütün dokularında üretilebilmektedir. 

Bitki türüne, organa ve gelişme dönemine göre üretim değişir. 

Etilen biyosentezi üzerine çevre şartları, diğer bitki hormonları, fiziksel yaralanmalar, günün saatleri ve gece gündüz etki etmektedir. 

Stres koşulları etileni arttırır (ACC sentaz ) Oksin ve stokinin etilen üretimini tetikleyebilmektedir. 

Etilen sentezini aminoetoksi-vinilglisin, aminooksiasetik asit , AgNO3 ve kobalt durdurmaktadır.

Etilenin Fizyolojik Etkileri 

Karanlıkta 3 farklı tepki (yavaşlamış sap gelişimi, kalınlaşmış sap ve lateral büyüme) oluşturur.

Meyvelerde olgunlaşma anında etilen sentezi hızlanır ve olgunlaşmayı sağlar. 

Yaprakta epinastiye sebep olur. 

Kök ve gövdenin uzamasını engeller. 

Kök bölgesinde oksijensiz koşullar aerenkima oluşumunu teşvik eder. 

Adventif kök oluşumunu teşvik eder. 

Monoik türlerde çiçeklerin cinsiyetini etkilemektedir (♀ çiçek). 

Dormansiyi teşvik eder. 

Dışarıdan verilirse olgunlaştırmayı hızlandırır. 

Oksijensiz ortamda sap uzamasını teşvik eder.

Etilenin Kullanım Amaçları

•Meyveleri olgunlaştırmada (100 ppm Muz)

•Meyvelerin kabuklarını sarartmada (Limon 100 ppm)

•Meyve ve sebzelerde bitki üzerinde aynı anda olgunlaşmayı sağlamak için

•Çiçek tomurcuğu oluşturmak için (anansta)

•Fide gelişimini yavaşlatmak (Domates, biber, patlıcan ….)

Olgunlaştırma ve/veya sarartmada kullanılan etilen analogları;

-Propilen

-Vinyl klorid

-Karbon monoksit

-Asetilen

-1-Bütan

-Etephon (Etrel, Cepa, 2 Chloro ethyl phosphonic asid)

BRASSİNOSTEROİTLER

-Polihidroksisteroit grubuna giren bitki büyümeyi düzenleyicidir.

-Brassica napus polenlerinden izole edilmiştir.

-Hücre genişlemesi, hücre bölünmesi, gravitropizm, stres toleransı, ksilem farklılaşmasında önemli rol alır.

-Kök büyümesini ve absisyonunu azaltır.

-Döllenmede önemlidir.

-Etilen biyosentezini tetikler.

-Hücre duvarı gevşemesini tetikler

-Polen büyümesi ve polen tüpü oluşumunu hızlandırır.

-Soğuk ve kuraklık stresine toleransı arttırır.

SALİSİLİK ASİT

-Salisilik asit (SA) fenolik asit ve hidroksibenzoik asite benzeyen hidroksibenzoik asittir.

-Renksiz, kristal yapıda olan bu organik asit bitkisel hormon olarak kullanılır.

-SA aspirine benzerlik gösterir.

-SA’in suda çözünürlüğü düşüktür.

-Söğüt kabuklarından elde edilmiştir.

-SA bitki büyümesi ve gelişmesinde, fotosentezde, transkripsiyonda, iyon alımında ve transferinde görev yapmaktadır.

-Bitki savunmasında bazı içsel sinyallerin oluşumunda etkilidir.

-SA (SAR) sistemik kazanılmış dayanıklılığın oluşumunda görev yapmaktadır.

-SA şikimik asit yolunda fenilalanin AA’den sentezlenmektedir.

-Etilen sentezini enelleyerek olgunlaşmayı geciktirmektedir.

-Oksinler ile birlikte köklenmeyi arttırmaktadır.

-Kesme çiçekte vazo ömrünü uzatmaktadır.

-Bitkilerde SA beta glikosit şeklinde depolanır.

-Beta glikozidaz enzimi ile aktive edilir.

Jasmonitler (JA)

•JA yağ asitlerinin yıkılmasından elde edilir.

•Bitki büyüme ve gelişimini kontrol eden bir hormondur.

•En çok bilinenleri metil jasmonat ve jasmonik asittir.

•JA konsantrasyonu çevre şartlarına , doku ve hücre tipine ve gelişme dönemine göre değişir.

•Çiçeklerde, perikarpta ve ışık altındaki kloroplastlarda yüksek seviyede JA tespit edilmiştir.

•Yaralanmalar ve dokunmalar JA seviyesini arttırmaktadır.

•JA aktif çimlenmeyi durdururken, dormant tohumları aktive etmektedir.

•JA uygulaması, sararmaya sebep olmakta ve fotosentezi engellemektedir.

•Böcek ve hastalıklara dayanıklılıkta rol oynar.

•Patateste yumru oluşumunu teşvik eder. Büyümeyi yavaşlatır.

Bitki Peptit Hormonları (BPH)

•Hücreden hücreye geçebilen küçük polipeptitlerdir.

•BPH bitki gelişimi ve büyümesinde,

–Hücre bölünmesinde (mayoz ve mitoz),

–Polen tüpü oluşumunda,

–Tozlanmada etkilidirler.

Örnek BPH’ları

Sistemin

Putrisin

Spermidin

Floregen …

Bitki Büyüme İnhibitörleri

-Gövde ve yaprak büyümesini engellerler

-Stomaların kapanmasına sebep olurlar

-Çimlenmeyi engellerler

-Dormansiyi uzatırlar

-Patateste ve soğanda sürmeyi engeller

-Yaprak sararmasını ve dökülmesini teşvik ederler

-Sentetikleri üretilmiş ve ticari olarak kullanılmaktadır

ÖRNEK:

AMO 161: 2-izopropil-4-dimetil amino 5-metil fenil-1-piperidin karboksilik metil klorid

CCC : 2-kloro etil trimetil amonyum klorit (cyclocel)

Phosphon D: tributil diklorobenzil fosfonyum klorid

B-995 : N-dimetil amino succinamik asit

C-011 : N-dimetil amino maleik asit

Maleik hidrazit : 1- dihidropiridazin-3,6-diyon

---