BİTKİLERDE PALİNOLOJİK VE EMBRİYOLOJİK KARAKTERLER
A- Palinolojik Karakterleri:
a) Polen Morfolojisi ve Taksonomi: Polen morfolojisi üzerinde ilk çalışmaları Lindloy (1830) tarafından yapılmıştır. 1935’te Wodehouse “Pollen Grains-Polen Taneleri” adlı eseriyle bu konudaki ilk önemli eseri ortaya koydu. 1950’de ise İsveç’li ünlü palinolog Erdtman “Pollen Morphology and Plant Taxonomy-Polen Morfolojisi ve Bitki Taksonomisi”adlı Angiospermlerle ilgili büyük eserini yayınladı. Tüm Angiosperm familyalarına ait polenleri içine alan bu esirin yayınlanmasından sonra polen morfolojisi ve çeper yapısı üzerindeki araştırmalar gün geçtikçe artan bir hızla çoğaldı. 1956’da Erdman’ın laboratuvarında 20.000 türe ait polen preparatı vardı.
Polen tanelerinin taksonomik değeri olan başlıca özellikleri şunlardır:
1. Polenler üzerinde bulunan olukların sayısı ve durumu,
2. Açıklıkların (apertür) sayısı ve durumu,
3. Ekzin zar (dış zar) üzerindeki süslerin biçimi.
Polenler, ayrıca genel yapı ve büyüklükleri bakımından da değişiklik gösterir. Fakat bunların taksonomik değeri azdır.
Spermatophyta’da çokdeğişik polen tiplerine raslanır. Örneğin, Monokolpat tip: Bu tip polenler üzerinde bir yüzünde bir tek oluk bulunur. Bu polenler Gymnospermae, Monocotyledoneae ve bazı Dicotyledoneae türlerinde görülür. Trikolpat tip: Bu tip polenler boyuna uzanan 3 oluk taşır. Bunlar Dikotiledonların tipik polenleridir. Öteki tiplerin bunlardan türevlendiği kabul edilmektedir. Dikotiledonlarda ayrıca “Akolpat-oluksuz” ve “Pankolapat-çok oluklu” tiplere de rastlanır. Triporat, Poliporat polenler ise por (delik) sayısı üç ve çok sayıda olmalarına göre isimler alırlar.
Ekzin zar üzerindeki süslere özellikle böcek ve kuşlarla tozlaşan bitkilerde rastlanır. Rüzgarla tozlaşan bitki polenleri ise düzdür. Polen türleri bazı bitkilerde dikenli (Asteraeceae türleri) ve uzun çıkıntılıdır (Trapa natans).
Polen morfolojisi, tür, genus ve daha yukarı sistematik kategorilerde hem taksonomik, hem de filogenetik değer taşır. Çoğu kez bir taksona ait polen tipi sabit olup değişmez. Böyle taksona “Stenopalinoz takson” denir. Stonopolinoz familyalar öteki özellikleriyle de oldukça değişiktir. Bu familyaların başında Aselepiadaecae, Brassicaceae, Laminaceae ve Ponceae gelir. Polen tipi değişken olan taksona ise “Euripalinoz takson”denir. Euripolinoz familyaların sayısı oldukça çoktur. Bunlardan Verbenaceae familyası öteki karakterleriyle Laminaceae familyasına çok yakındır.
Polen morfolojisi, özelikle Saxifragaceae familyası için çok önemlidir. Bu familyada birçok genus ve türün ayırımında polen tanelerinin özellikleri kullanılır. Familyalar gibi genuslar da stenopalinoz ve euripalinoz olabilir. Biribirine çok yakın olan Salix ve Populus genusları polen yapıları bakımından biribirinden oldukça farklıdır. Salix’te polenler uzunca olup trikolpat (3 oluklu) iken Populus’ta yuvarlak ve akolpat (oluksuz) tır.
Polen taneleri Acanthaceae familyası genuslarının sınıflandırmasında büyük ölçüde kullanılır. Asteraceae familyasının alt gruplara ayrılmasında da çok işe yarar. Bu familyanın rüzgarla tozlaşan üyelerinde polenler düz, böceklerle tozlaşan üyelerinde ise dikenlidir. Yine Caryophylaceae familyasının polenleri tür ayrımında yaygın olarak kulalnılır.
b) Polen Tanelerinin İnce Yapısı : Son yıllarda özellikle faz-kontras ve ultra-viyole mikroskop tekniklerinin gelişmesiyle polenlerin ince yapısı üzerindeki araştırmalarda da yoğunlaşmıştır. Elektronmikroskobunun bulunmasıyla bu çalışmalar daha da hızlanmıştır. Bu sayede polenlerin çeperi (sporoderm) ve çeperin tabakaları ayrıntılı biçimde araştırılmıştır. Ayrıca polenlerin dış yüzü de inceleme olanağı bulmuştur.
Polenlerin dış yüzey yapısının hem sistematik hem de filogenetik önemi büyüktür. Özellikle kozalak taşıyan Gimnosperm üyelerinin sistematiğinde bunun değeri çok büyüktür. Polenlerin bu özeliklerine göre van Campo (1959) koniferleri (kozalaklı bitkiler) özel olarak sınıflandırmıştır.
Polen araştırmalarında “ekteksin” ve “endeksin” zarların (eksin tabakasının dış ve iç zarları) ayrı ayrı değerleri vardır. Çünkü her iki zarın ince yapıları birbirinden farklıdır. Örneğin, Apiaceae familyası üyelerin polenlerindeki porlar (apertür) ekteksin zarında değişken olduğu halde endeksin zarında sabittir. Polenlerin ince yapısı gerek taksonomide, gerekse filogenide oldukça önem taşımasına rağmen teknikler yeterince gelişemediğinden bu konuda henüz gereği kadar aydınlatıcı çalışmalar yapılmış değildir.
Polen nukleuslarının sayısı da sistematikte önem taşır. Monokotidonların polen nukleusları her zaman 2 olduğu halde Dikotiledonlarda gruplara göre 2 yada 3’dür : Dialypetalae (serbest petalliler) ve Apetalae’de (patalsizler) 2. Sympetalae’de (bileşik petalliler) ise 3. Üç nukleuslu grubun daha gelişmiş olduğu kabul edilmektedir.
Son yıllarda polenler, üzerindeki porların sayısı, durumu ve diğer özelliklerine göre birçok tiplere ayrılmıştır. N= Sayı, P= Pozisyon (durum) ve C= Karakteri göstermek üzere kısaca “NPC Sistemi” olarak adlandırılan bu sınıflanmaya göre polenler 7N, 7P ve 7C sınıfına ayrılır. Her üç sınıf birbiriyle çarpılırsa toplam 343 değişik tip meydana gelir. Bunların her biri için değişik terimler kullanılır. Bu yüzden oldukça karışık bir sınıflama ortaya çıkar.
Polen morfolojisi özellikle genusları sınıflandırmada kullanılır. Buna en iyi örnek Polygonaceae familyasından Polygonum genusudur. Uzun yıllar yalnızca bu genus altında toplanan birçok tür, son yıllarda polen morfolojileri ve kromozom sayılarına göre 7 genusa ayrılmıştır: Polygonum, Koenigia, Porsicaria, Pleuropteropyrum, Bistorta, Tiniaria ve Fagopyrum. Primulaceae familyası sistematiğinde ve tek yıllık Ranunculus türlerinin tayininde de polen morfolojisi önemli rol oynar.
Polen araştırmaları filogeninin aydınlanmasına önemli ölçüde katkıda bulunmuştur. Özellikle Dikotillerle Monokotiller arasına kesin sınır kaymanın olanaksızlığı bu araştırmalarla ortaya çıkmıştır. Örneğin, bu güne kadar Monokotillerin en ilkel ordosu olarak kabul edilen ve sınıflandırmanın başına konan Helobiae ordosu, bu araştırmalarla Dikotillerin en ilkel ordosu olan Ranales’e aktarılmıştır.
B – Embriyolojik Karakterler :
Embriyolojik karakteler de taksonomide son yıllarda kullanılmaya başlamıştır. Taksomik değeri olan embriyolojik karakterler 3 dölde bulunur :
a- Diploit döl
b- Haploit döl
c- Yeni sporofit döl (embriyo ve endorpermi içerir).
Bu her üç dölde pek çok özellikler taksonomik değer taşır. Taksonomik değeri olan embriyolojik karakterlerin başında tohum taslağı tipleri gelir. Bunlar başlıca 3’e ayrılır:
1 – Anatrop,
2 – Ortotrop,
3 – Hemitrop tohum taslağı
Bunların her üçünden de kampilotrop ve amfitrop alt tipleri oluşur.
Bunlardan en ilkeli 2 integümentli anatrop tiptir. Öteki tiplerin bundan türevlendiği sanılmaktadır. Bununla beraber, bazı yönleriyle ortotrop tipin daha ilkel olduğu kabul edilmektedir. Paleobotanik araştırmalar da bunu doğrulamaktadır.
Bir tohum taslağı dıştan içe doğru integümentler, embriyo kesesi, nesellus, endosperm ve embriyodan oluşur. Entegümentler tohum kabuğunu (testa) oluşturur. Endosperm ise gene bir besi doku olup çimlenmenin erken devresinde fideyi besler. Bazı bitkilerde bulunmaz, o zaman fide kotiledonlar (çimyaprak) tarafından beslenir.
Tohum taslağının taksonomide kullanılan karakterleri şunlardır :
a) İntegüment sayısı,
b) Nusellusun hacmi ve devamlı kalıp kalmadığı,
c) Embriyo kesesi tipi,
d) Endospermin bulunup bulunmadığı,
e) Embriyo özellikleri
Bunlardan özellikle embriyo kesesi tipleri Asteraceae familyası sistematiğinde kullanılır. Poaceae familyası sistematiğinde ise embriyo ve endosperm durumu geniş ölçüde işe yarar. Çeşitli embriyolojik karakterlerin taksonomide kullanıldığı öbür familyalardan bazıları şunlardır: Onagraceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Solanaceae, Piperaceae, ..vb.
Botanik
-
Bitkisel Hormonlar Nelerdir?
-
Bitkisel Hormonları Nelerdir? Auxinler - Oksin Bitki Büyüme Hormonlarının Görevleri Nelerdir?
-
Pinus cembra - İsviçre Fıstık Çamı
-
Pinus banksiana - Banks çamı
-
Pinus aristata (Higori çamı)
-
Palinoloji – Polen Bilimi Hakkında Bilgi
-
Kaktüsgiller - Cactaceae Hakkında Bilgi
-
Papatyagiller - Asteraceae Hakkında Bilgi
-
Karanfilgiller - Caryophyllaceae Hakkında Bilgi
-
Periyant Nedir ? Periant (Çiçek Örtü Yaprakları)
-
Bitki Yaprak Tipleri Ve Görevleri - Yaprak Çeşitleri
-
Bitkilerde Gövde Çeşitleri ve Gövdenin Görevleri Nelerdir ?
-
Opuntia ficusindica - "Dikenli İncir"
-
Bitkilerde Bulunan Doğal Renk Maddeleri
-
Bitki Stresi: Abiyotik ve Biyotik Faktörler