Bitkilerde evrimsel gelişim
Siluriyen devrinin üst serilerinde elde edilen bulgulara göre, bitkilerin kara ortamına geçişi günümüzden 420-430 MYÖ meydana gelmiştir. Buna göre, ilk ökaryot hücrenin oluşumundan sonra, bitkilerin evrimleşip, çeşitlenmesi yaklaşık 1 milyar yıl boyunca su ortamında sürmüştür. Buna karşılık, hayvanların kara ortamına geçişleri günümüzden 345-420 milyon yıl öncesine karşılık olan devoniyen devrine rastlamaktadır.
Aktüel bitkilerle fosil bitkiler arasında yapılan karşılaştırmalar, ilkel atalarından günümüzün Angiosperm (kapalı tohumlu bitkiler) lerine kadar uzanan evrim çizgisinde meydana gelen bitki türlerinin zaman içinde ortam şartlarına uygun olarak değiştiklerini göstermektedir.
Canlıların evriminde bitkilerin meydana gelmesine neden olan en önemli gelişme, prokaryot hücreler arasında karbon dioksidi kullanan bileşiklere (klorofil) sahip olanların ortaya çıkmasıdır. Başlangıçta, klorofilin sitoplazma içinde dağınık halde bulunduğu, sonradan plastitlerin gelişmesiyle kloroplastlarda toplandığı düşünülmektedir.
Klorofilli hücrelerin bölünerek bağımsız fertler meydana getirmeleri yerine bir arada kalmalarıyla ipliksi algler, daha ileri aşamada talli bitkilerin (Tal = kök, gövde, yaprak ve çiçek farklılaşması göstermeyen ilkel bitkilerde görülen çok hücreli ve ipliksi veya tabakalı yapı) ortaya çıkmasıyla, bir düzlemde veya bir düzleme dik olarak gelişen bitkiler meydana gelmiştir.
Bitkilerde evrimsel gelişme, diğer canlılarda olduğu gibi bulundukları ortamın istekleri doğrultusunda olmuştur. Bitki ve hayvanların su ortamında evrimleşmeye başlamaları, bu ortamın canlılığın gelişmesine sağladığı avantajlar nedeniyledir. Örneğin, bütün yüzeyleriyle su içinde bulunan bitkiler, çevreleriyle olan madde alış verişini hücresel olarak doğrudan yapabildiklerinden hücreleriyle dış ortam arasında herhangi bir iletim sistemi ve besin almaya yönelik bir kök sistemi gerekmemektedir. Suyun kaldırma kuvvetinin fazla olması nedeniyle destek sistemine de gerek bulunmamaktadır. Eşeyli üreyen bitkilerde gametlerin canlılıklarının korunması ve buluşmaları da su ortamında daha kolay olmaktadır. Bu yüzden, Talli bitkilerde kök, gövde, yaprak ve çiçek gibi organların gerekli olmadığı düşünülmektedir.
Tallophyta grubunda olmakla birlikte (rizoid) denen köksü uzantılarıyla tutundukları kara ortamına uymuş olan bitkilerin toprak, kaya ve diğer bitkilerin üzerinde gelişmesi; onların yağışa bağlı olarak akan yüzey sularından beslendiklerini ve ıslak ortama olan bağımlılıklarının devam ettiğini göstermektedir. Bu canlılar üreyebilmek için de suya gereksinim duyarlar. Örneğin, Bryophyt (kara yosunları) (Şekil 26) lerde ve Bazı Pteridophyt (eğreltiler) lerde; hareket edebilen kamçılı erkek gametlerin arkegonium içindeki yumurtaya ulaşması, ancak sulu ortamda mümkün olabilmektedir. Burada sözü edilen rizoid, talden meydana geldiği ve beslenmede önemli bir role sahip olmadığı için kök olarak değerlendirilmemektedir. Nitekim, yere tutunma amacına yönelik köksü uzantılara sahip olan kara yosunları ve likenler, toprak üstünde kalan yüzeyleriyle beslendiklerinden atmosferik kirlenmenin bilinen en iyi belirleyicileridirler.
Talli bitkiler arasında yer alan ve ilk fosillerine karbonifer devrinde rastlanılan Bryophyta' nın, su ve kara bitkileri arasında yer alan bir geçit grubu olduğu düşünülmektedir. Gerçek kökleri bulunmayan ve rizoidlerle toprağa tutunan bu bitkiler, kalın çeperli ölü hücreler ve uzamış canlı hücrelerden ibaret basit bir iletim sistemi sayesinde toprak üzerinde 50 cm. e kadar yükselebilen yapraklı örneklere sahiptirler.
Bryophyta nın Musci sınıfı içinde yer alan karayosunları, dış görünüşleri bakımından yaprağa benzemekle birlikte, gerçek stomaları ve damarları bulunmadığından yaprak olarak değerlendirilemezler. Buna karşın, Hepaticae sınıfında (ciğer otları) (Şekil 28) da porlu bir üst epidermis, bu porların açıldığı hava boşlukları ve bunları kuşatan bol kloroplastlı hücreler bulunmaktadır. Porlar ve kloroplastlı hücreler arasındaki ilişki adeta stomaları hatırlatmaktadır. Buna rağmen, yaprak damarlanmasının bulunmaması, bu yapının da yaprak olarak nitelendirilmesine engel olmaktadır. Ancak, bu yapının gerçek yaprağın oluşumunda bir geçiş evresi olduğu açıktır ve canlılarda evrimin birden olmayıp, derece derece ilerleyerek son şeklini aldığı düşüncesini desteklemektedir. Diğer taraftan, spermatozoidlerin yumurtaya ulaşabilmesi için suya gerek olması bu bitkilerin de tam olarak kara ortamına uymadıklarını göstermektedir. Buna göre, bitkilerde ortaya çıkan ilk organizasyonlar; fotosentez için kloroplast oluşumu, tutunma amacına yönelik olarak gelişen rizoidler ve gövde oluşumudur. Aktüel örneklerinin paleontolojik örneklere benzemesi, Bryophyta nın karboniferden günümüze kadar evrimsel bir gelişme göstermediklerini kanıtlamaktadır.
a) Kök, gövde ve yaprağın evrimsel gelişimi
Filogenez sırasında, kökün gövdeden oluşan bir yan dalın farklılaşmasıyla meydana geldiği düşünülmektedir. Tracheophyta (=vasküler bitkiler) içinde yer alan kriptogam (=tohumsuz bitkiler) (Pteridophyta) lar arasında, bilinen en eski kara bitkileri Psilophytinae sınıfında yer alan bitkilerdir. Briyofit'lerle aynı atadan, siluriyende muhtemelen bir yeşil algden meydana geldiği düşünülen bu bitkilerde; kök, gövde ve yaprağın evrimsel gelişimlerinin önemli bir bölümünü görmek mümkündür.
Lycopodiinae sınıfında görülen diğer ilkel özellikler, kök ve gövdenin dallanmamış olması veya varsa bu dallanmanın dikotomik (apikal hücre veya hücre grubunun ikiye bölünerek eşit kuvvette iki dal meydana gelmesi) olması, kökte emici tüylerin bulunmaması ve yaprakların küçük, dar ve çoğu örnekte tek damarlı olmasıdır.
Gövde organizasyonunun gelişimi ve bugünkü durumuna gelmesi Tracheophyta ile gerçekleşmiştir. Şletim borularında meydana gelen odunlaşma, bu bitkilerin Tallophyt' lere nazaran daha iyi bir şekilde fosilleşmelerine olanak sağlamıştır.
Yaprak organizasyonunun henüz oluşmadığı bu bitkiler arasında, dikotomi tarzında dallanan Rhynia‟nın çıplak gövdesi üzerinde görülen basit yapılı stomalar ve kütiküla, yaprak organizasyonuna giden evrimsel gelişimin ilk işaretleridir. Bu yapıların soymuk boruları ve kambiyum dokusu bulunmayan genç dallarda görülmesi, toprak üzerinde yükselen bitkilerde; fotosentezin, başlangıçda gövdenin uc dallarında yapıldığını göstermektedir.
Psilophytinae sınıfının bir başka cinsi olan Asteroxylon da, ana eksen etrafında gelişen monopodial dallanmaya karşılık, yan dallarda dikotomik dallanmanın devam ettiği görülmektedir. Rynia da görülen ve en ilkel iletim sistemi olarak kabul edilen protostele tipine karşılık, Asteroxylon da evrimsel olarak daha gelişmiş bir iletim sistemi olan, yıldız şeklindeki asterostele (Şekil 31) tipi bulunmaktadır. Steleden ayrılan kollar arasında ve stele çevresinde soymuk borulara (floem) rastlanmaktadır. Şekil 31. Protostele (Rynia) ve Asterostele (Asteroxylon) gövde tipleri
Bu cinsin toprak üzerinde kalan gövde ve dalları küçük yapraklarla örtülüdür. Bir türünde (A. elberfeldense) steleden ayrılan kol yaprak dibine kadar uzanmakta; Arthrostigma da yaprağa girmektedir. Yukarıda anlatıldığı gibi, Bryophyta grubunda kara yosunlarının stoma ve damar içermeyen talli yapısı yaprak olarak nitelenemezken; stomaları ve damarları bulunan bu yapılar, ilkel olmakla birlikte bitkinin fotosentez gücünü artıran gerçek yapraklar olarak kabul edilmektedir. Yapraklanma, Psilophytales ile birlikte siluriyende ortaya çıkmış olmakla birlikte; yapraklı türlerin sayısal artışına devoniyende rastlanmaktadır.
Bu sınıf içinde yaprak oluşumunun farklı bir şekline Pseudosporochnus cinsinde rastlanmaktadır. Dallanmamış durumdaki gövde tepede oluşan bir kaç dikotomik dallanma ile 2-3 metre yüksekliğe erişmektedir. Bu arada uc dallar yassılaşarak fotosentez yeteneğine sahip yüzeyler meydana getirmektedirler.
Sporlu bitkiler arasında, Paleozoik zamanının en baskın grubu Lycopodiinae sınıfıdır. Kibrit otu (Lycopodium clavatum) (Şekil 32) nun da içinde bulunduğu bu sınıfda horizontal konumlu olan kökün, gövdeye benzer şekilde dikotomik tarzda dallanması ve üzerinde emici tüylerin bulunmaması bu sınıfın ilkel özellikleridir.
Kibrit otunda gövde dallanması dikotomik olmakla birlikte dallardan biri daha fazla gelişir ve tekrar dallanır. Bu dallanma şekli, Psilophytinae de görülen eşit gelişmişlikteki dikotomik dallanmaya göre daha ileri bir durumdur
Psilophytinae sınıfında görülen yapraksı çıkıntıların, Lycopodiinae (Şekil 34) de gelişerek; çoğunda tek damarlı olarak görülen yaprakları meydana getirdikleri düşünülmektedir. Yaprağın evrimsel gelişim sürecinde, tek damardan ağ görünümündeki damarlanmaya kadar çeşitli derecelerde damarlanmış yapraklara sahip bitkiler bulunmaktadır. Paleontolojik çalışmalar, alt Karboniferde görülen "pinnat" tarzı damarlanmayı üst karboniferde "ağsı" damarlanmanın izlediğini göstermektedir.
Bazı Lycopod larda çatallanarak ikiye ayrılan damarlanma şeklinin, eski jeolojik devirlerde, steleden ayrılan ve yaprak çıkıntısına ulaşan bir vasküler demetin, yaprak yapısında meydana
gelen bir değişmeden sonra bu değişikliğe uygun olarak yaprak içinde devam etmesiyle meydana geldiği düşünülmektedir.
Devoniyen, karbonifer ve permiyende yaşamış olan Lepidodendrales takımında, ilkel durumdaki soymuk boruları dokusu (floem) nun gövdede aktif bir kambiyum dokusuna sahip olduğu ve primer ksilem dokusunun sifonostele tipinde olduğu bilinmektedir (Şekil 31). Bu son özellik, yukarıda anlatılan yaprak damarlanmasına olanak sağlayan bir gelişme olarak kabul edilmektedir.
Pteridophyta nın bir başka sınıfı; devoniyende yaşamış, karboniferde büyük bir açılım göstererek yüksek ağaçlar meydana getirerek triyasda büyük ölçüde ortadan kalkmış ve günümüze ulaşan tek temsilcisi Equisetum (At kuyruğu) (Şekil 35) olan Sphenopsida sınıfıdır. Bu sınıfın sekonder kalınlaşma gösterdiği ve periderm'inin Lycopod'larınki kadar kalın olmadığı bilinmektedir.
Aktüel bitkilerde bulunan ve yaprak çıkışı ve dallanmanın meydana geldiği "nodyum"lar ilk olarak bu sınıfta, devoniyende görülmektedir.
Bir organ olarak, yaprakta önemli gelişme; devoniyen, karbonifer ve permiyen de açılım gösteren Filicinae (eğreltiler) sınıfında (Şekil 36) görülmektedir. Bu bitkilerde yapraklar zengin bir şekilde "pinnat" tarzında damarlanmıştır. Eğreltilerde genç yaprakların bir spiralin açılması şeklinde gelişmesi, Psilofit' lerde yassılaşarak yaprağa dönüşmeye başlayan dal uçlarının genişlemesine devam ederek yaprağı meydana getirdikleri düşüncesini destekleyen bir ara kademe olarak düşünülebilir.
b) Bitkilerde çoğalmanın evrimi
Bitkiler aleminde görülen çoğalma şekilleri arasında en ilkeli, spor oluşturarak gerçekleştirilen çoğalma şeklidir. 5 alem (regnum) e ayrılarak incelenmekte olan canlılar arasında, spor oluşturarak çoğalma şekli bitkilerden başka Protista ve Fungi de de görülür. Spor, haploid sayıda kromozom içeren ve ait olduğu bitkinin genellikle tek hücreden ibaret olan bir örneğidir. Hayvanlarda görülmeyen bu üreme şekli, hareketsiz olan bitkilere; çoğalmadan başka çevreye yayılma, hatta sporların olumsuz çevre koşullarında dayanma gücünün fazla olması nedeniyle, türü yok olmaktan kurtarma gibi avantajlar sağlar.
Şlkel Pteridofit' lerden Psilophytiinae (Şekil 37) sınıfında çoğalma, fertil dallar ucunda oluşan sporangium ların içinde gelişen sporlar yoluyladır. Hayat evrelerinde döl almaşı (metagenez) olarak tanımlanan haploid ve diploid evrelerin birbirini izlemesi ortak özellikleridir. Buna karşın,
Eğreltilerde sporların yaprağın alt yüzünde, orta damara yakın bir konum almaları bunların Psilophytinae ye nazaran üreme işlevi bakımından daha evrimleşmiş olduklarının göstergesi olarak kabul edilmektedir.
Fertil dalların ucunda meydana gelen sporofillerin taşıdığı kozalaklar izosporik yapıda veya mikro ve makro sporlardan oluşan heterosporik yapıda olabilmektedir. Heterosporik örnekler, bitkilerin çoğalmasında ayrı eşeyliliğe giden evrimin ilk önemli adımıdır ve Likopod' lar arasında görülen izosporik formlar heterosporik formlara göre daha ilkel; heterosporik örnekler arasında da, gametofitlerin bir kaç hücreden ibaret sporlar haline indirgenmesi evrimsel bakımdan ileri bir gelişme olarak kabul edilmektedir.
Günümüze ancak fosil örnekleri kalmış olan Selaginellales ve Lepidodendrales takımları bu şekilde heterospori gösteren fosil gruplardır. Bu canlılarda megaspor, megasporangium çeperi içinde gelişir ve döllenme megaspor içinde gerçekleşir. Döllenme gibi, embriyo da sporofit üzerinde gelişir. Bitkilerde tohum oluşumunun başlangıcı olarak görülen bu durumun, Pteridosperm (Şekil 38) ve Lepidosperm lerde farklı zamanlarda meydana geldiği ileri sürülmüştür. Pteridosperm fosillerinden, tohum oluşumunun karboniferde var olduğu gözlenmiştir. Ancak, Pteridosperm ve Lepidosperm lerin devoniyende yaşamış ortak bir atadan meydana geldikleri ve tohum oluşumunun da devoniyen devrine uzanacak kadar eski olabileceği düşünülmektedir.
Tohum meydana getirme bitkilerin evriminde önemli bir aşamadır. Çünkü, tohum oluşumu farklı eşeylere ait farklı gametlerin birleşmesiyle 2n sayıda kromozoma sahip embriyoların meydana gelmesine, populasyon içinde farklı gen kombinasyonuna sahip fertlerin oluşmasına ve sonuçda "Eşeyli Üreme" başlığı altında anlatıldığı gibi biyolojik çeşitliliğin artmasına neden olan süreçde önemli bir aşamadır. Tohum oluşumu, bitkilerin karasal ortamda döllerinin devamına olanak sağlayan önemli bir adaptasyondur. Nitekim, üst Devoniyende tanımlanan Pteridospermae (Tohumlu Eğreltiler) den sonra karasal bitkilerde çeşitlenmenin arttığı gözlenmektedir.
Bitkiler aleminde görülen kozalak oluşumunun, kısalan fertil dallar üzerindeki sporangiumların grup meydana getirecek şekilde bir araya gelmesiyle ortaya çıktığı; tohumları taşıyan ve koruyan yapıların da kısalan dal üzerinde evvelce var olan yaprakların değişerek farklı amaçlar için özelleşmeleri sonunda meydana geldiği düşünülmektedir. Bitkilerde "amentum" şeklinde görülen gevşek yapıların, tek olarak bulunan sporangiumlardan kozalak oluşumuna giden evrimde ara evre oldukları düşünülmektedir. Kozalağın dal üzerindeki yerleşimi de bir evrimsel gelişim göstergesidir. Şlkel formlarda kozalaklar, dal üzerinde terminal konumlu olmalarına karşın; evrimsel bakımdan daha gelişmiş örneklerde lateral konumludur.
Kozalak oluşumunda olduğu gibi, Angiosperm‟lerde görülen çiçek oluşumu da fertil ve kısa olan dalların değişmesiyle meydana gelmiştir. Bir veya daha fazla tohum taslağı taşıyan yaprakların kenarları birleşerek dişi organı; ilkel bitkilerde fertil dal üzerinde bulunan yapraklar da değişerek karpel, stamen, petal ve sepal gibi özelleşmiş organları meydana getirmişlerdir. Cycadeoidea da stamenlerin mikrosporangiumları taşıyan yapraksı yapıyı korumaları bu değişimin bir kanıtıdır.
Bitkiler aleminde üreme ile ilgili olarak bugün gelinen son gelişme çiçek oluşumudur. Bir başka deyişle, çiçekli bitkiler günümüzde yaşayan ve evrimsel bakımdan en gelişmiş olan bitkilerdir.
Evrim
-
Evrim nedir? Evrim süreci nasıl işler?
-
Atların Evriminde Parmaklar ve Toynak...
-
Mikro evrim nedir
-
Yumuşakçaların evrimi
-
Bitki Evrimi 5/5: Çayır İmparatorluğu
-
Bitki Evrimi 4/5: Çiçeklerin ve Tohumların Öyküsü
-
Evrim düşüncesinin tarihi
-
Bitki Evrimi 3/5: Kömür Çağı
-
Bitki Evrimi 2/5: Ormanların Doğuşu
-
Bitki Evrimi 1/5: Karaya İlk Çıkanlar
-
Mutasyon, Evrimsel Sürecin Hammaddesidir!
-
Evogram Nedir ?
-
Yeni Genetik Kombinasyonların Oluşumu ve Evrimin Türleri Değiştirme Mekanizması
-
Evrim'i Tetikleyen Mekanizmalar Nelerdir?
-
Darwin ve Doğal Seleksiyon