Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

Bitki Hormonlarının Sınıflandırılması

---

Bitki hormonlarına, yapıca benzeyen kimyasal maddeler laboratuvarda sentetik yollarla elde edilmekte ve bunlar bitkiye dıştan uygulandığında bitki hormonu gibi fizyolojik etkiler göstermektedirler. Fakat bunlar, bitkide doğal olarak sentezlenmediğinden ve hormon tanımına girmediğinden büyümeyi düzenleyici maddeler olarak sınıflandırılır.
Bitki hormonlarının (fitohormonların) bazı grupları büyümeyi teşvik edici etki gösterirken, bazıları ise engelleyici etki gösterirler. Fakat, bitkide düzenli bir büyüme için, büyümeyi teşvik eden ve engelleyen, her iki tip hormona da ihtiyaç vardır.
Bitki hormonları; oksin, sitokininler, giberellinler, absisik asit, etilen ve brassinosteroidler olmak üzere altı gruba ayrılır.
Büyümeyi teşvik edenler: oksin, sitokininler, giberellinler, etilen, brassinosteroidler
Büyümeyi engelleyenler: absisik asit, etilen

Hormon

---

Bitkide Üretildiği Yer

---

Ana İşlevler
Oksin (IAA)----Tohumun embriyosu, apikal tomurcukların meristemleri, genç yapraklar.----Gövde uzamasını (yalnızca düşük konsantrasyonda), kök büyümesini, hücre farklılaşmasını ve dallanmayı teşvik eder; meyve gelişimini düzenler; apikal dormansiyi artırır; fototropizma ve gravitropizmada iş görür.

Sitokininler (Zeatin)---Köklerde sentezlenir ve diğer organlara taşınırlar. ----Kök büyüme ve farklılaşmasını etkiler; hücre bölünmesi ve büyümesini teşvik eder; çimlenmeyi teşvik eder; senesensi geciktirir.

Giberellinler (GA3)---Apikal tomurcukların ve köklerin meristemleri, genç yapraklar, embriyo.----Tohum ve tomurcuk çimlenmesini, gövde uzamasını ve yaprak büyümesini artırır; çiçeklenmeyi ve meyve gelişimini teşvik eder, kök büyümesini ve farklılaşmasını etkiler.

Absisik asit---Yapraklar, gövdeler, kökler, yeşil meyve.----Büyümeyi engeller; su stresi esnasında stomalar kapanır; dormansinin kırılmasını engeller.

Etilen----Olgunlaşan meyve dokuları, gövdelerin nodyumları, yaşlanan yaprak ve çiçekler.---Meyve olgunlaşmasını artırır; oksinin bazı etkilerini bastırır; türe bağlı olarak, köklerin, yaprakların ve çiçeklerin büyümesini artırır veya engeller.

Brassinosteroidler (Brassinolid)----Tohumar, meyveler, gövdeler, yapraklar ve çiçek tomurcukları.
----Kök büyümesini engeller, yaprak absisyonunu engeller, ksilem farklılaşmasını artırır.

OKSİN : Büyüme Hormonu

Charles Darwin ve oğlu Francis, 19. yüzyılın sonlarında fototropizma üzerindeki ilk denemeleri gerçekleştirmiştir. Bu araştırmacılar, fototropik uyartının kuş yemi (Phalaris canariensis) koleptilinin ucunda oluştuğunu ve belli bir mesafede etki ettiğini gözlemiştir.
Fototropizma üzerinde yapılan ilk deneyler. Sadece koleoptilin ucu ışığı algılayabilir; fakat kıvrılma uçtan belli bir uzaklıkta oluşur. Bir sinyal çeşidinin, uçtan aşağıya taşınması gerekir. Sinyal, geçirgen bir engelden (jelatin blok) geçebilir, fakat katı bir engelden (mika) geçemez bu, fototropizma sinyalinin taşınabilir bir kimyasal olduğunu göstermektedir.

Koleoptilin ucu kesildiğinde, koleoptilin kıvrılmadığı gözlenmiştir. Koleoptilin ucu ışık geçirmeyen bir kapla örtüldüğünde de fideler ışık yönünde büyüyememişlerdir; buna karşılık, ne koleoptilin ucu şeffaf bir kapla örtüldüğünde, ne de koleoptilin alt kısmı ışık geçirmez bir kapla sarıldığında fototropizmanın oluşması önlenememiştir.
Darwin, ışığın algılanmasından koleoptilin ucunun sorumlu olduğunu düşünmüştür. Bununla birlikte, gerçek büyüme yanıtı, yani koleoptilin kıvrılması, uçtan belirli uzaklıkta gerçekleşmekteydi. Darwinler, koleoptilin ucundan uzama bölgesine bazı sinyaller gönderildiğini ileri sürmüşlerdir

Koleoptil: Bir yulaf (çim) tohumu embriyosunun genç kökünün örtüsü.
Fototropizma: Bir bitki sürgününün ışığa doğru yada ışıktan uzaklaşarak büyümesi

Birkaç on yıl sonra, Danimarka‟dan Peter Boysen–Jonsen, bu varsayımı sınamış ve sinyalin hareketli bir kimyasal madde olduğunu göstermiştir. Araştırmacı, koleoptil ucunu, hücreler arasındaki teması kesen, fakat kimyasalların geçişine izin veren jelatin bir blokla koleoptilin diğer kısımlarından ayırmıştır. Bu fideler, ışığa doğu kıvrılarak normal davranış göstermişlerdir. Buna karşın uç, koleoptilin alt kısmından geçirimsiz bir engelle ayrıldığında, fototropik yanıt oluşmamıştır

1926‟da Hollandalı bir lisans üstü öğrencisi olan Frits W. Went, Boysen-Jonsen‟in denemelerinde değişiklik yaparak fototropizmada iş gören kimyasal mesaj taşıyıcı elde etmeyi başarmıştır. Bu araştırmacı, koleoptil ucunu çıkartarak agara yerleştirmiştir, daha sonra agarı bloklara ayırarak koleoptillerin tek tarafına yerleştirmiştir

Şöyle ki; agar blokları, karanlıkta tutulmuş ucu kesik koleoptillerin üzerine yerleştirmiştir Koleoptil tepesinin ortasına yerleştirilen bir blok, gövdenin dik büyümesine neden olmuştur. Fakat blok, merkezin uzağına yerleştirildiğinde (asimetrik olarak tek tarafa), koleoptil ucu, ışığa doğru büyümesinde olduğu gibi, agar bloğun bulunduğu tarafın aksi yönünde kıvrılmaya başlamıştır.
Went’in Deneyleri. Ucun yerine bir blok konulduğunda, koleoptilden agar bloğa geçebilen bir kimyasal, kök koleoptilinin uzamasını teşvik eder. Eğer blok, karanlıkta tutulan ve ucu kesilmiş bir koleoptilin ucunun uzağına yerleştirildiğinde, organ, tek taraftan ışık alıyormuş gibi kıvrılır. Bu kimyasal, bir hormon olan oksindir. Oksin, sürgünde hücrelerin uzamasını teşvik etmektedir.
NOT: Went deneylerinde Avena sativa (yabani yulaf) koleoptillerini kullanmıştır.

Went, agar bloğun, koleoptil ucunda üretilen bir kimyasalı içerdiği sonucuna varmıştır. Went‟e göre, bu kimyasal koleoptile geçtikçe büyümeyi uyaran ve artıran bir kimyasaldı ve koleoptilin ışık almayan tarafında daha yüksek bir konsantrasyonda biriktiğinden koleoptil ışığa doğru büyüyordu. Wenti bu kimyasal mesaj taşıyıcı yada hormona, oksin (auxein = artmak) ismini verdi. Daha sonra oksin, Kaliforniya Teknoloji Enstitüsünden Kenneth Thimann ve arkadaşları tarafından izole edilmiş (saflaştırılmış) ve yapısı aydınlatılmıştır.
Darwinler‟in ve Went‟in çalışmalarına dayalı olarak, koleoptillerin ışığadoğru büyümelerine neyin neden olduğu yönündeki klasik varsayım, oksinin, koleoptil ucundan aşağıya taşınarak asimetrik olarak dağılmasına ve ışık almayan taraftaki hücrelerin ışık alan taraftaki hücrelerden daha hızlı büyümesine neden olduğudur.

Oksin Biyosentezi ve Metabolizması
Kenneth Thimann ve arkadaşları tarafından izole edilen oksinin, indolasetik asit(IAA, indol-3-asetik asit) olduğuna karar verildi. Daha sonra bitkilerde çeşitli oksinlerin bulunduğuda anlaşıldı. Bunlar fenil asetik asit (PAA), indol butirik asit (IBA) ve 4-kloro indol-3-asetik asit (4-Cl-IAA) gibi maddelerdir. Bunlar gibi etki gösteren fakat doğal olmayan sentetik oksinlerde vardır; naftelen asetik asit (NAA), 2,4-dikloro fenoksi asetik asit (2,4-D), ve 2,4,5-trikloro fenoksi asetik asit (2,4,5-T), 2-metoksi-3,6-dikloro benzoik asit.
Üç doğal oksinin yapısı. IAA, bütün bitkilerde; 4-Cl-IAA, bezelyede; IBA, hardal ve mısırda görülür.

IAA, triptofan amino asitinden sentezlenir. IAA‟in bütün sentez yollarında başlangıç maddesi genelde triptofandır. IAA, gövde ve dal uçlarında sentezlenmekle beraber, tohumlarda ve genç yapraklarda da sentezlenir.

Oksinin floem yoluyla yukarıdan aşağıya doğru taşınımı saatte 0,5-1,5 cm arasındadır. Oksinin, floem yoluyla az da olsa aşağıdan yukarıya taşındığı radyoaktif izleme yöntemiyle (C14 ile işaretlenmiş oksin kullanılarak) belirlenmiştir. Oksinin taşınımı sentetik bir madde olan 2,3,5-triiyodo benzoik asit (TIBA) ile engellenmektedir. Bunun dışında da doğal ve sentetik oksin inhibitörleri de vardır.
Oksinin sürgün ucundan aşağıya, gövdeye doğru taşınma hızı saatte 10 mm dir. Bu taşınım hızı floem yoluyla taşınım hızından daha düşüktür. Oksin, bir hücreden diğerine, doğrudan parankima dokusundan taşınır. Taşınma sadece sürgün ucundan kaideye doğru gerçekleşir. Bunun aksi yönünde bir taşınım görülmez. Oksinin, bu tek yönlü taşınımı polar taşınım olarak adlandırılır. Polar taşınımın yer çekimiyle ilgisi yoktur. Bir gövde yada koleoptil parçası baş aşağı konumlandırıldığında oksin yukarı doğru taşınır. Şekil 10‟da plazma zarında ATP ile çalışan proton pompalarının oksin taşınımı için nasıl metabolik enerji sağladıkları gösterilmiştir (Oksin taşınma mekanizması, kemiozmozis ile hücrenin iş yapmasına diğer bir örnek teşkil eder. Kemiozmozis, proton pompalarının yarattığı H+ gradiyentlerini kullanır).

Polar oksin taşınımı (kemiozmotik model). Oksin, büyüyen sürgünlerde, sürgün ucundan aşağı doğru tek yönde taşınır. Bu yol boyunca, hormon, hücrenin apikal ucundan girer ve basal ucundan çıkar. Bu esnada çeperden geçer ve bir sonraki apikal uçtan girer.
1) Oksin hücre çeperinin asidik ortamı ile karşılaşınca, elektriksel olarak nötrleşmek için bir hidrojen alır.
2) Nispeten küçük olan molekül plazma zarından geçer. (oksin hücreye girerken; yüksüz formda (AH), difüzyonla veya anyon (A-) olarak sekonder aktif taşımayla girer.)
3) Hücre içinde 7 olan ortam pH sında oksin iyonlaşır. Plazma zarının, iyonlara olan geçirgenliği aynı büyüklükteki nötr moleküllerden daha fazla olduğundan, hormon geçici olarak hücre içinde tutulur.
3) Hücre içinde 7 olan ortam pH sında oksin iyonlaşır. Plazma zarının, iyonlara olan geçirgenliği aynı büyüklükteki nötr moleküllerden daha fazla olduğundan, hormon geçici olarak hücre içinde tutulur.
4) ATP ile çalışan proton pompaları hücrenin içi ve dışı arasındaki pH farkının sürmesini sağlar.
5) Oksin yalnızca hücrenin basal ucundan dışarı çıkar. Hücrenin basal ucunda yer alan zarda, özel taşıyıcı proteinler bu çıkışı sağlar.
6) Proton pompaları, zarın iki yanında bir zar potansiyeli (voltaj) oluşturarak oksin çıkışına katkı yapar. Bu, anyonların hücre dışına çıkmasını sağlar.

Kemiosmozis: ATP sentezi gibi, hücresel bir olayı yerine getirmek için zarın karşı tarafında hidrojen iyonu gradiyenti oluşturmakla ortaya çıkan, depolanmış enerjiyi kullanan bir enerji elde etme mekanizması. Hücrede sentezlenen ATP‟nin çoğu, kemiosmozis yoluyla sentezlenir.
Proton pompası: Zar potansiyeli meydana getirme işleminde, ATP kullanarak hidrojen iyonlarını hücrenin dışında tutan, hücre zarındaki aktif taşıma mekanizması.
Apikal meristem: Kökün uç kısmında ve gövdenin tomurcuklarında bulunan embriyonik bitki dokusu; bitkinin uzunlamasına büyümesi (uzaması) için bitkiye hücre sağlar.

Oksin düzeyi bitkide her zaman sabit değildir; mevsim ve çevre şartlarına göre azalıp çoğalabilir. Dolayısıyla oksinin bitkide sentezlendiği gibi parçalandığı sonucuna ulaşırız. IAA hormonu iki şekilde etkisiz hale gelir: birisi çeşitli maddelerle bir enzim aracılığıyla birleştirilerek oksinin inaktif edilmesidir; diğeri ise IAA oksidaz enziminin kataliziyle indol asetaldehit ve CO2‟e parçalanmasıdır. Ayrıca kuvvetli ışıkta da oksin parçalanabilir.
Oksinlerin Fizyolojik Etkileri ve Pratik Değeri
Hücre Büyümesinde Oksinin Rolü
Oksin, esas olarak bir sürgünün apikal meristeminde sentezlenir. Oksin sürgün ucundan hücre uzaman bölgesine taşındıkça, hücrelerin büyümesini uyarır. Bu etki, olasılıkla, oksinin plazma zarındaki bir reseptöre bağlanmasıyla gerçekleşir. Oksin büyümeyi sadece 10-8 ila 10-4 M‟lık konsatrasyon aralığında uyarır. Daha yüksek konsantrasyonlarda hücre büyümesini (uzamasını) engelleyebilir. Bu engellemeyi muhtemelen etilen üretimini teşvik ederek yapar(etilen, bu gibi oskin özelliklerini bastırabilir).
Oksin aynı zamanda gen ifadesini hızla değiştirir. Gen ifadesinin değişmesi, dakikalar içinde hücrenin uzama bölgesinde yeni proteinlerin oluşmasını sağlar. Bu proteinlerin bazıları, diğer genleri baskı altına alan yada aktifleştiren kısa ömürlü transkripsiyon faktörleridir. Bu başlangıç hamlesinden sonra büyümenin sürmesi için hücrelerin daha fazla sitoplazma ve çeper maddesi alması gerekir. Oksin, aynı zamanda büyümeyle ilgili bu yanıtın devam etmesini sağlar.

Oksine yanıt olarak hücre büyümesi (uzaması); asit büyüme hipotezi.
Asit büyüme hipotezi olarak adlandırılan bir görüşe göre, proton pompaları hücrelerin oksine yanıtında büyük bir rol oynamaktadır. Oksin, bir gövdenin uzama bölgesinde plazma zarındaki proton pompalarını uyarır. Bu etkileşim sonucu dakikalar içinde zarın iki yanında zar potansiyeli oluşur (voltaj artar) ve hücrenin pH‟sı düşer (Şekil 11). Çeperin asitleşmesi, ekspansin olarak isimlendirilen enzimleri aktifleştirir. Ekspansinler çeperde selüloz mikrofibrillerin arasındaki bağlantıları (hidrogen bağları) koparır. Bunun sonucunda çeper gevşer. Zar potansiyelindeki artış hücreye iyon alınımını artırır. Bu da, suyun osmozla alınmaına neden olur. Çeperlerin esnekliğinin artışıyla birlikte olan su girişi, hücrenin uzamasını (büyümesini) sağlar.

Yan Kök ve Adventif Kök oluşumu

Oksinler, ticari olarak bitkilerin çeliklerle vejetatif olarak üretilmesinde kullanılmaktadır. Oksin içeren köklendirme tozu ile bir kesik yaprak yada gövdenin muamele edilmesi çoğunlukla kesik yüzeyin yakınında adventif kök oluşumuna neden olur. Oksin aynı zamanda köklerin dallanmasında da yer alır. Araştırmacılar, yan kökleri aşırı çoğalan bir Arabidopsis mutantının normalden 17 kat daha fazla oksin içerdiğini bulmuşlardır.
Ayrıca oksin, apikal dominansinin sürdürülmesinde , absisyonun engellenmesinde, kambiyal faaliyetleri artırarak dikotillerde enine büyümenin teşvikinde, tohum çimlenmesinde, meyve gelişiminde, fototropizma, gravitropizma gibi olaylarda da rol alır.
Oksin, primer büyüme için hücre uzamasını uyarmasının yanında, sekonder büyümeyi de etkiler. Bunu, demet kambiyumunda hücre bölünmesini teşvik ederek ve sekonder ksilemin farklılaşmasını etkileyerek yapar. Gelişmekte olan tohumlar oksin sentezlerler. Bu oksin, meyvelerin büyümesini artırır. Domates fidelerine oksin püskürtülmesi, tozlaşmaya gerek duyulmaksızın meyve gelişimini teşvik eder. Bu, normalde gelişmekte olan tohumlar tarafından sentezlenen doğal oksin yerine, sentetik (yapay) oksin kullanılarak, tohumsuz domates yetiştirilmesine olanak sağlar.
Oksinlerin zirai amaçlı kullanımında aşağıdaki yöntemler kullanılır:
1) Yapraklara püskürtme.
2) Sulama suyuna karıştırma.
3) Kesik yüzeylere lanolin macunu içinde sürme.
4) Bitki organlarını hormon içeren çözeltiye batırma.
5) Belirli bir dokuya enjeksiyon yapma.
Sentetik oskinler, daha ucuz olduğundan, bunları tanıyan yıkıcı enzimlerin bitkide bulunmadığından, bazılarının doğal olanlara göre daha etkili olduğundan pratik olarak daha çok kullanılırlar.

Gravitropizma: Bitki yada hayvanların, yer çekimiyle ilişkili olarak verdikleri yanıt.

Herbisit Olarak Oksinler
2,4-Dinitrofenol (2,4-D) gibi sentetik oksinler, yaygın bir şekilde herbisit (yabani ot öldürücü) olarak kullanılmaktadır. Mısır gibi monokotiller süratle bu sentetik oksinleri, etkisizleştirirken, dikotiller bunu yapamaz. Bu nedenle aşırı hormon dozları bu bitkileri öldürür. Tahıl tarlalarına 2,4-D püskürtülmesi, karahindiba gibi dikotil otları ortadan kaldırır. Böylece tahıllardan daha çok mahsul alınır.
IBA ve NAA, çeliklerin köklendirilmesinde kullanılır. Çelikler bu maddelerin çözeltilerinde bir süre batırılarak köklendirilir.
NAA seracılıkta domates ve salatalık gibi sebzelerde çiçeklenme ve meyve gelişimini artırmak için, elma ve armut gibi meyve ağaçlarında meyva tutumunu artırmak için kullanılır. Bu uygulamalar püskürtme ile yapılmaktadır.
Bunların dışında, oksinler doku kültürü çalışmalarında kök geliştirilmek üzere besi ortamına ilave edilerek kullanılır.

SİTOKİNİNLER : Hücre Büyüme Düzenleyicileri
Doku kültüründe bitki hücrelerinin büyüme ve gelişimini artıran kimyasal katkı maddelerini bulmak için gösterilen çabalar, sitokininlerin keşfine yol açmıştır.
New York‟ta Cold Spring Harbor Laboratuvarında çalışan, Johannes van Overbeek, 1940‟lı yıllarda, kültür ortamına, Hindistan cevizi tohumunun sıvı endosperminin (hindistancevizi sütü), bitki embriyolarının büyümesini uyardığını buldu, fakat bu madde tanımlanamadı. Bu maddeyi, 1974‟te Letham zeatin olarak tanımladı (ayrıca Letham mısır endosperminde de zeatin elde etmiştir). Daha sonra, t-RNA‟nın antikodon bölgesine yakın bir yerde bulunan izopentenil adenin (IPA) homonu keşfedildi. Bunlar bitkilerde sentezlenen-doğal- sitokinin hormonlarıdır.
1950‟de Wisconsin Üniversitesinden Folke Skoog ve Carlos O. Miller, kültür ortamına ilave ettikleri parçalanmış DNA örneklerinin, tütün hücrelerinin bölünmesini artırdığını gözlemlemişlerdir. Burada rol alan madde otoklavlanmış DNA‟da aydınlatılmış ve kinetin olarak adlandırılmıştır. Kinetin sentetik bir sitokinindir. Sentetik sitokinlere diğer bir örnek ise benzil adenin (BA)‟dir.

Sitokininlerin aktif bileşeni, nükleik asitlerin bir elemanı olan adenin (amino pürin) bazının değişime uğramış formlarıdır. Sitokinezi yada hücre bölünmesini uyarması nedeniyle bu büyüme düzenleyicileri, sitokininler olarak isimlendirilmiştir. Bitkilerde doğal olarak oluşan sitokinin çeşitlerinden en yaygın olanı zeatindir. Zeatin, ilk kez mısır (Zea mays) bitkisinde keşfedildiği için bu isim verilmiştir.

Sitokininlerin Biyosentezi ve Metabolizması
Sitokininlerin sentezi amino pürin yani adeninden başlar. fakat yan grupların sentezi tam bilinmemektedir. Zaten sitokininlerin hormon aktivitesi gösteren kısmı yan gruplara bağlıdır. IPA, t-RNA‟nın yapısındayken hormon aktivitesi göstermez fakat t-RNA‟nın parçalanmasıyla serbest hale geçtiğinde aktivite gösterir.
Büyük çabalara rağmen ne sitokininleri oluşturan enzimler bitkilerden izole edilebilmiş ne de onu kodlayan genler tanımlanabilmiştir. Hatta Salisbury Devlet Üniversitesinden Mark Holland, bitkilerin kendi sitokininlerini üretemeyebileceklerini ileri sürmüştür. Bu araştırmacıya göre, sitokininler bitki dokularında simbiyotik oalrak yaşayan ve metilobakteriler olarak isimlendirilen prokaryotlar tarafından üretilmektedir. Bu bakteriler in vitro kültürlerde bile aktif olarak büyüyebilmektedirler. Gerçekten metilobakteriler yok edilince normal gelişme süreci engellenmektedir. Bu süreç, metilobakterilerin yeniden uygulanması yada sitokininlerin yeniden verilemsiyle düzelmektedir. Bu kışkırtıcı varsayımın destek bulup bulmamasına bağlı olmaksızın, varacağımız yer şudur; genom sekanslanması bizi gerçek bilgiye götürecektir. Şu an Arabidopsis‟in gen dizisi analizi tamamlanmıştır. Dolayısıyla, eğer bir sitokinin üreten enzim mevcut ise bunun kolaylıkla tanımlanması gerekir.

Bitki hücreleri sitokininlerin kaynağına bağlı olmaksızın sitokinin reseptörlerine sahiptir. Bazı kanıtlar, biri hücre içi, diğeri hücre yüzeyinde olmak üzere iki farklı sitokinin sınıfının varlığını göstermektedir. Sitoplazmik reseptör, sitokinine doğrudan bağlanır ve izole nukleusta transkripsiyonu uyarabilir. Sitokininler bazı bitki hücrelerinde plazma zarındaki Ca+2 kanallarını açarak, sitosolde Ca+2 artışına neden olur. Sitokinin sentezi ve sinyal iletimi hakkında tam olarak bilimsel veriler bulunamamıştır. Fakat bitki fizyolojisi ve gelişimi üzerindeki ana etkileri bilinmektedir.
Sitokininlerin yıkımı, sitokinin oksidaz enzimi ile yan grupların uzaklaştırılması ve amino pürin kalmasıyla gerçekleşir. Amino pürin tek başına hormon etkisi gösteremez. Diğer bir yollada; sitokininler şekerlerle birleştirilerek glikozitlerin oluşmasıyla inaktif hale getirilebilir. Turpta rafanatin adı verilen glikozit (glikozil zeatin) bu şekilde meydana gelir.
Sitokininlerin bitkide başlıca sentez yerleri tohumlar, genç yapraklar ve en çok kök uçlarıdır. Kök uçlarında sentezlenen sitokininler ksilem yoluyla gövdeye ordanda etki gösterecekleri hedef dokulara taşınırlar. Yaprak, tohum ve meyve gibi organlara sitokininlerin başlangıçta kökten taşınarak geldikleri kabul edilmektedir. Sitokininlerin yukarıdan aşağıya doğu taşınımları ile ilgili veriler çeşitlidir. Yapraklarda uygulanan sitokininler ağaç gibi bazı bitkilerde hiç taşınmayıp yaprakta biriktiği, ancak çilek gibi bitkilerde yavaşta olsa yapraktan diğer organlara taşındığı belirtilmiştir.

Sitokininlerin Fizyolojik Etkileri ve Pratik Değeri

Hücre Bölünmesi ve Farklılaşmanın Kontrolü

Sitokininler, özellikle kökler, embriyolar ve meyvelerde olmak üzere, aktif olarak büyüyen dokularda üretilirler. Kökte üretilen (sentezlenen) sitokininler ksilem öz suyunda taşınarak hedef dokulara ulaşır. Sitokininler, oksin ile birlikte hareket ederek hücre bölünmesini teşvike eder ve farklılaşmayı etkiler. Doku kültüründe büyüyen hücreler üzerinde sitokininlerin etkileri, bu hormonun bütünlüğü bozulmamış bir bitkideki işlevi hakkında ipucu verir. Gövdeden alınan bir parankima dokusu parçası sitokinler olmaksızın kültüre alındığında hücreler çok fazla büyürler fakat, bölünmezler. Sitokininler tek başlarına etki göstermezler, oksin ile birlikte uygulandıklarında hücreler bölünürler. Sitokininin oksine olan oranı ise hücre farklılaşmasını kontrol eder. Bu iki hormonun konsantrasyonları dengelenince, hücre kütlesi büyümeyi sürdürmekle birlikte, farklılaşmaz ve küme oluşturur. Farklılaşmamış bu hücre kümesi, kallus olarak isimlendirilir. Eğer sitokinin oranı artırılırsa kallustan gövde tomurcukları gelişir. Oksin düzeylerinin artırılması halinde ise kökler oluşur.
Simbiyoz: Birbirleriyle doğrudan temas halinde olan iki farklı türe ait organizma arasındaki ekolojik ilişki.
Endosperm: Çifte döllenme sırasında bir sperm hücresinin iki kutup hücresi çekirdeği ile birleşmesiyle oluşan besince zengin doku; angiospermlerin tohumu içerisinde gelişen embriyoya besin sağlar.
In vitro: Hücelerin, dokuların, organların ait oldukları organizmaların dışında yapay ortamlar içinde yetiştirilmeleri veya bulunmaları.

Apikal Dominansinin Kontrolü
Apikal dominansinin kontrolü için sitokininler oksin ve diğer faktörlerle etki gösterirler. Apikal dominansi, tepe tomurcuğunun yanal tomurcukların gelişimini baskı altına almasıdır. Son zamanlara kadar, apikal dominansinin hormonlar tarafından düzenlenmesi ile ilgili başlıca varsayıma göre (doğrudan engelleme varsyımı) yanal tomurucuk büyümesinin düzenlenmesinde oksin ve sitokinin antagonistik(birbirinin tersi etki göstermek) etki gösterir. Bu görüşe göre; tepe tomurcuğundan sürgünün alt kısımlarına taşınan oksin yanal tomurcukların büyümesini doğrudan engeller. Böylece gövde uzar, fakat yan dallar oluşmaz. Aynı zamanda, kök sisteminden gövde sistemine giren sitokininler büyümenin başlaması için yanal tomurcuklara sinyal göndererek oksin etkisini ortadan kaldırır. Buna göre; yanal tomurcuk engellenmesinin kontrolünde oksinin sitokinine oranı kritik bir etmendir.
Pek çok gözlem doğrudan engelleme varsayımı ile uyumludur. Eğer başlıca oksin kaynağı konumundaki tepe tomurcuğu uzaklaştırılırsa (kesilirse), yanal tomurcuklar engellenmez ve bitki çalımsı görünüm alır. Ucu kesilmiş fidelerin kesik yüzeylerine oksin uygulanması yanal tomurcukların büyümesini baskı altına alır. Aşırı sitokinin üreten yada sitokininle muamele edilen bitkiler, normalin üstünde çalımsı görünüm alırlar.
Doğrudan engelleme varsayımına göre, başlıca oksin kaynağı durumundaki tepe tomurcuğunun kesilmesi yanal tomurcukların oksin düzeyinde bir azalmaya neden olacaktır. Fakat, biyokimaysal çalışmalar bunun tersini göstermektedir. Ucu kesilen bitkilerin yanal tomurcuklarında oksin düzeyleri artmıştır. Böylece, doğrudan engelleme varsayımı tüm deneysel bulgular tarafından desteklenememektedir. Bu halen bir bilmecedir.

Yaşlanmayı Önleyici Etkileri (senesensi geciktirme)
Sitokininler, protein parçalanmasını (yıkımını) engelleyerek, RNA ve protein sentezini teşvik ederek ve etraftaki dokulardan besin elementlerini hareketlendirerek bazı bitki organlarının yaşlanmasını geciktirir. Eğer bir bitkiden alınan yapraklar bir sitokinin çözeltisine daldırılırsa, uzun süre yeşil kalırlar. Ayrıca sitokininler bütünlüğü bozulmamış bitkilerde yaprak bozulmasını yavaşlatır.Bu yaşlanmayı engelleyici etkisi nedeniyle, çiçek satıcıları kesilmiş çiçekleri taze tutmak için sitokinin spreyleri kullanırlar.
Ayrıca sitokininler kloroplast gelişiminde, boy kısalığında, vasküler kambiyum faaliyetini artırıcı etkilerde etmendir.
Kloroplast gelişiminde; karanlıktaki etiyole bitkiye sitokininle muamele edildiğinde, lamellere sahip kloroplastların meydana geldiği fakat klorofil oluşmadığı belirlenmiştir. Işık ve sitokinin etiyole bitkiye birlikte uygulanmasında ise, sadece ışık uygulanan bitkiye göre kloroplastların ve klorofilk sentezinin daha iyi ve hızlı oluştukları görülür.
Kök ve gövdeye dıştan yüksek dozda uygulanan sitokinin enine büyümeyi artırarak boy kısalığına sebep olur. Etilende bu etkiye sahip olduğuna göre, sitokininlerde oksinler gibi bitkide etilen artışına sebep olurlar? Bu soruya cevap olarak; bu etkinin hücre çeperinde yeni sentezlenen (üretilen) mikrofibrillerin diziliş yönlerini değiştirmeleri öne sürülmüştür.
Sitokininler oksinler gibi vasküler kambiyum faaliyetini artırıcı etkiye sahip olduklarından oksinlerle birlikte aşı macununa karıştırılarak aşı tutmayan bitkilerde aşılamayı kolaylaştırmada kullanılırlar.

NOT: Sitokininler bazen oksinin tamamlayıcısı (büyüme), bazen de antagonisti (kök ve tomurcukların farklılaşması) gibi görünmektedir. Etki mekanizmaları bilinmemesine rağmen bu iki tip hormon arasındaki dengenin büyümeyi belirleyici faktörlerden biri olduğu açıktır.
Apikal dominansi: Büyüme olayının, bitkinin gövdesinin uç kısmında yoğunlaşması ve buradaki terminal tomurcuğun, lateral tomurcukların büyümesini kısmen engellemesi. Senesens: Bitkilerde yaşlanma ile birlikte gerçekleşen ve bir dokunun, bir organın veya bir bikinin ölümüne yol açan katabolik olaylar dizisi. Kallus: Bitkilerde sürgünlerin kesilen ucunda yer alan, bölünme özelliği gösateren farklılaşmamış hücre kümesi. Dormansi: Büyümenin ve gelişmenin askıya alındığı, son derece düşük metabolik hız ile kendisini gösteren durum.
Vernalizasyon: Bazı bitkilerinçiçeklenmesi için sadece uygun fotoperyod yeterli olammakta, belli bir süre düşük sıcaklığa maruz kalması gerekir.
Absisyon: Yaprak, çiçek ve meyve gibi organların bitkiden koparak dökülmeleridir.

---