Biyologlar - Biyolojiye Gerçekçi Yaklaşım

Bitki Fizyolojisi Bölüm 1

---

Fizyolojinin başlangıçı tohumun çimlenmesiyle başlar.Çünkü bitkilerin hayat devreleri spor ya da tohum faaliyetleriyle başlar.Çimlenme embriyodan ekolojik isteğe göre optimum koşullarda normal bitki yapılarını oluşturma yeteneğidir.Bir tohum gömleğinden radikula belirmesi çimlenmenin en önemli kısmıdır.Bu devrede sert koruyucunun engel olmaktan çıkarılması esnasında ise bir çok fizyolojik olayların başlamasıdır.Çünkü buradaki fizyolojik olayların sonucunda hücre bölünmeleri başlayıp tohumda büyüme dolayısıyla hacminde artma olacaktır.O halde radikula belirmesinden itibaren(çimlenmenin başlangıcı) henüz ayrıntısı bilinmeyen biyokimyasal(Fizyolojik) olaylar meydana gelmekle beraber bu olayların en önemlisi solunumun artmasıdır.Bu durumdan sonra çimlenmede 2. derecedeki metabolik aktivite enzim aktivitesinin artmasıdır.Burada faaliyet gösteren enzimlerin bir kısmı önceden tohumda vardır,bir kısmı da hücre tarafında sonra üretilmektedir.Bütün bunlar bize çimlenmeyle metabolik faaliyetlerin başladığı ve hücre için ihtiyacı olay her şeyi üretebildiği fikrini vermektedir.Örneğin çimlenme esnasında tohumda üretilen amilaz enzimi depo maddelerinin parçalanmasında önemlidir.Ayrıca RNA-az ve proteolitik enzimlerde çimlenme sırasında üretilen enzimlerdir.Tohum çimlendikten yaklaşık ½ saat sonra ,bu kez protein sentezinin aniden arttığı görülmektedir.Çünkü çimlenmeden yarım saat sonra mevcut hücrede polizomların sayısı aniden artar.Hücrenin bir iskeleti vardır ve hücrede bir bölgeden bir bölgeye geçiş kolay değildir.Hücrede proteinlere az ihtiyaç olduğu zamanlarda Ribozomda üretilen protein yeterliyken hücre tam inhibitörle karşılaştığında bu yeterli olmamaktadır. Çünkü hücredeki bu zehrin dışarı atılması için daha enzime ve proteine ihtiyaç olduğundan ve bunu da ribozomda üretilen protein yeterli olmadığından dolayı polizomlardaki protein üretimi aniden artar.
Mevcut enzimler ve bunların aktivitelerindeki artış su alıp turgorunu artıran ve buradaki reaksiyonların endosperme doğru hareketlerini de beraberinde getirir.
Endospermdeki besinler parçalanıp eritilerek embriyonun beslenmesi için aktive edilir.

Bir tohumun hem çimlenmeden önce hem de çimlendikten sonra biyolojik polimerler tarafından deneye tabii tutulursa çimlendikten sonra bunların atıldığı görülür.Söz konusu azalma çimlenmenin ilk evrelerinde maksimumdur (Bölünme o devrede fazla olduğu için).

Tohumda fizyolojik faaliyetlerin gerçek anlamda başlayıp normal bir çimlenme olması iki faktöre bağlıdır.Bunlar:

• İç Faktörler:
1. İç faktörün asıl özelliği tohumun biyolojik yapısı ve ekolojik isteği tarafıdan tayin edilir.Bundan sonraki endospermdeki enzim ve hormonların bozulmamış olması,patikte buna tohumların canlılığını sürdürmesi denir.Bu durumda tohum dormansi durumundadır.
2. Tohumları olgunlaşmış olması
3. Embriyonun yaralanmamış ya da zedelenmemiş olması.
4. Tohum parazitleri ve zararlıları tarafında yaralanmamış olması.
5. Büyüme ve gelişme esnasında oluşacak tohum kabuğunun endospermi koruyacak şekilde güçlü çimlenmeye engel olacak şekilde bir yapı göstermesi gerekir.

• Dış faktörler: Dış faktörler tohumun çimlenmesinde iç nedenlere oranla çok daha etkili ve yaygındır.Bu da habitat ve nişin ekolojik koşullarını kapsar.Bunlardan en önemlisi de tohumun çevresinde yeterli nem kullanabilir ve oksijene ulaşması gereklidir.Yukarıdaki faktörler optimum koşullarda olmazsa tohum tohuma geçemez.
İç faktörler bazen genel olarak çimlenme için dış faktörler yeterli olsa da uygun olmuyor.

Aynı durum bitkilerin diğer organlarında da görülebilir.Ama esasen dış koşullar dikkate alınmadan iç faktörler gelişmeye engel olabilmektedir.O yüzden çevre koşullarının uygun dönemi başlamasına rağmen bir çok tohum çimlenmeye geçmiyor.Bu olaya çimlenme durgunluğu anlamındaki dormansi denir.
Tohumda çimlenmenin olmaması her zaman dormansi değildir.Çünkü çimlenme sırasındaki büyüme ve gelişme döneminde çeşitli nedenlerle gerileme olabilir.Dormanisinin doğal ve kültür bitkilerinde spesifik durumları vardır.

Doğal bitkilerde yukarıda açıklanan içsel nedenlerle,kültür bitkilerinde ise tohumun derinde kalması,çeşitli engelleyiciler,kimyasal ilaçlar vs. çimlenmeyi engelleyebilir.O yüzden tohum ya da başka bir bitki organındaki pasifliği dormansi olarak nitelendiremeyiz.

Çevre koşullarının etkisiyle bir bitki organının gelişmesindeki gecikme daha çok dinlenme hali bu sözcük ile ifade edilir.

Sonuç olarak bitkilerdeki her dinlenme dormansi değil,ancak her dormansi bir dinlenmedir.Dormanside yukarıdaki iç nedenlere ilaveten tohum kabuğunun su ve gazlara karşı geçirimsiz olması kabuğun mekanik olarak embriyonun gelişimini engellemesi ve bazı doğal inhibitörlere sahip olmasıdır.Dış etkenlerden çimlenmede rol oynayanlar nem ve suyun etkisi olup bitki dünyası bu bakımdan iki guruba ayrılır.Bunlardan bir grubunun çimlenmesi için toprak nemi yeterlidir.Oysa aynı olay için diğer gruba aktif su gereklidir.Halbuki habitatta her ne kadar toprak suyu ve nem birbirinin tamamlayıcısı ise de hem aktif suyun minimum miktarının azalmasıdır.

1)Su ve Nemin Etkisi:Çoğu bitki tohumunun çimlenmesi için yeteri kadar su gerekmektedir.Ancak bazı tohumlar toprağın su kapasitesi %50 bazılarında %75 olduğunda çimlenir.Tohumları çimlenmesi için niş suyunu %50-75 olmalıdır.Buna rağmen tüm tohumlar tarla kapasitesinde su absorbe edebilirler.buna göre tohumların çimlenme suyunun tarla kapasitesi olduğu söylenir.Kuru topraktaki tohumların suyu emme kuvveti ne kadar fazla olursa olsun aldıkları su şişmelerine yeterli olsa bile ancak kısmen çimlenme sağlanır. Görülüyor ki ortamın osmotik basıncı ile çimlenme şansı paralellik gösterir.Tohumlara sağlanan fazla ve sürekli su çimlenmeyi hızlandırır.Ancak kademeli olmayan sürekli artış sınırlayıcıdır.Genel olarak havada %90 nem olduğunda tohum sadece bundan 2 gün faydalanabilir.Tohumun aktif suyla ıslanması 1-1.5 gündür.Uzayan süre ket vurucu olabilir.Burada tohumun emdiği su enzim faaliyetleri için ortam sağladığı gibi çözünen protein,yağ vs. besin maddelerini embriyonun büyüme noktalarına taşınmasını sağlar. Tohumdaki su alımı kabuktaki hidratasyon suyunda biraz yükselmiş atmosferden alınır.

2)Sıcaklığın Etkisi: Sıcaklığın çimlenmeye özel etkisi tam anlaşılamamasına rağmen su varlığında reaksiyonların başlaması ve hızına,suyun absorbsiyonuna ve tohumun oksijen alımına önemli etkileri olduğu kesindir.Bitkilerde türler arasında olduğu gibi aynı türün diğer bireyleri arasında görülen sıcaklık farkı isteği(niş durumunda) tohumlardan ziyade olgunluk çağında daha kolay belirlenmiş bitki yaşı ile depolama şartlarına bağlanmıştır.Oysa bitkilerin tohumdan tohuma kadar habitatta eko-fizyolojik koşullarda yaşar.Aynı türün bireyleri farklı sıcaklıklardaki habitatlarda yaşabiliyorsa bu onların ekolojik koşullara karşı toleransın sonucudur.Çünkü daima ekolojik koşullar optimum koşullar için gösterilir.Genel olarak serin iklim bitkileri sıcak iklim bitkilerinde daha düşük sıcaklıkta çimlenir.Bu nedenle kozmopolit bitkiler dünyanın %50’sinde yaygındır.

Bitkilerin tohum çimlenme anındaki sıcaklık isteğini karmaşık hale getiren yetişme dönemidir.Örneğin,Colchium,Crocus,Muscari,Gagea vs. gibi bitkiler kar tabakası çözündüğü an;Phlomis,Cardus,Carthamus vs.sıcaklık 14-25oC’ye arttığında;Cyclamen,Muscari ve Gagea bazı türleride 8-14oC’de çimlenir.Bu gruplardan ilki ilkbahar geofiti,ikincisi yaz geofitleri, üçüncüsü ise sonbahar geofitleri denir.Genel olarak bir çok serin iklim bitkisi 20oC,sıcak iklim bitkileri35oC’de çimlenir.Bu iki durumdan meydana gelen sapmalar.gece-gündüz arasındaki sıcaklığı farkı çimlenmeye teşvik etmesinden kaynaklanır.

3)Işığın Etkisi:Bilhassa doğal bitkiler çimlenmede ışık gereksinimi bakımından ışığı seven,ışığa ihtiyat duyan ve fazla ışıktan zarar gören şekline üçe ayrılır.Bilhassa tohumda ışığa karşı davranış embriyo sitoplazmasındaki bir foto-kimyasal sistemin fitokrom denen bir pigmenti üretmesinden anlaşılır.Fitokrom pigmenti fotoreversibl(Dönüşebilen ışıkları emebilen) olduğu için çimlenmede iş yapan eko-fizyolojik olayların ışıkta ya da karanlıkta olduğuna karar veren metabolik kontrol düğmesidir.Örneğin fitokrom kendisi ışıkta çimlenen karanlıkta çimlenmeyen tohumlar için özellikle kırmızı ışığı emerken,bunun tersinde ışık emilimini engeller.Dolayısıyla bu metabolik anahtar alınacak ışığın miktarını ayarladığı için bitki dünyasında çok ışık kullanan(uzun gün bitkileri),az ışık kullanan(kısa gün bitkileri) ve sadece difüz ışık kullanan(gölge bitkileri)şeklinde üçe ayrılır.Çimlenmede etkin olan en önemli faktör ise vernalizasyon olayıdır.Deneysel çalışmalar çimlenmenin sadece ışıkla değil düşük sıcaklık periyodu ile ilgili olduğu görülmektedir.Çünkü bu olayla oluşan uyartı sadece soğuk periyotlarda oluşmuştur.Uyarıya neden olan faktörler ise soğuk ve ışığın etkisiyle üretilen ve özel uyarıcı görev yapan vernalin hormonudur.Bu olayın anlamı ilk baharlaştırma ya da düşük sıcaklıkta akımın(indüksiyon) hızlandırılması anlamına gelir.

Bitkilerde vernalizasyonun en açık görüldüğü yer vejetasyon konileri ve tohumlardır. Vernalin hormonu hem tohumlarda oluşup embriyo sitoplazmasının metabolizmasında rol oynar hem de vejetasyon konisinden alınan uyartının diğer kısımlara aktarılmasında rol oynar. Olay her bitkide az çok belli bir indüksiyon ısısıyla bu ısının belli bir etkinlik süresi (vernalizasyon süresi)vardır ve türe göre değişir.Buna göre deneyler bitkileri vernalizasyon açısından da obligat ve fakültatif şeklinde ikiye ayrılmıştır.Obligatlar uzun gün bitkileri olup soğuk periyot şarttır.Diğerlerinde çimlenmeyi hızlandırmasına karşın eksikliliğinde de çiçeklenme olabilir.Ancak tohumların tohuma geçmesi garanti değildir.

Deneyler tohum halde vernalize edilen türlerin soğuk periyot ihtiyacını fakültatif,fide ve sonraki dönemlerde vernalize edilenlerin ise obligat olması gerektiğini ortaya koymuştur. Örneğin çevremizde gördüğümüz buğdaylar ekimde tarlaya atılır.Su periyodu gelinceye kadar fide olur.Soğuk periyodu öyle geçirir.
4)Oksijenin Etkisi:Çimlenmede tohumdaki besin maddelerinin oksidasyonu içi oksijen gerekmektedir.Çünkü bu katabolik olayla açığa çıkacak enerji embriyonun hayatını sürdürecek en önemli kaynaktır.Burada hücre büyüdükçe embriyo büyür ve oksijen ihtiyacı artar.Çoğu tohumlar kuru iken geçirimsizdir.Fasulye ve bezelye tohumları bu konuda gaddardır.Tohumlar su geçirmeye başladığı zaman oksijen girişi de başlar.Fakat tohumdaki hidratasyon suyu çimlenmeye ket vurucu yöndedir.
O halde çimlenmenin gerçekleşmesinde tohumun en az %20 oksijen temas halinde olması gerekir.Doğal bitki tohumları derinlere gömüldüğünde ve oksijen almadığı sürece çimlenmez,fakat hayatta kalırlar.Ekosistemin dengesi için son derece önemli olan tohumlar her durunda sisteme en önemli katkıyı yapmaktadır.Ancak işleme karıştırma,erozyon ya da başka bir yolla toprak yüzeyine yaklaşmada çimlenir.O halde çimlenmede nişin durumu çok önemlidir(tohum yatağı).Nişte nem artınca nem azaldığında bu ikisini birlikte kapsayan topraklar iyidir.Sonuçta yukarıda belirtilen faktörlerin bir arada bulunması halinde nişteki tohumun hava almasıyla kuru ağırlığı %60-100 artarak çimlenir.Olayda en önemli rolü şişme göstermiştir.Yani su metabolizmasıyla ilgili olan olaylar tamamlanmıştır(difüzyon,osmoz). Sonra tohumda depolanmış ilk şekerler suda erir,nişasta ise diastaz enziminin etkisiyle su alarak maltoza dönüşür.Buradaki maltozda maltaz enziminin etkisiyle glikoza çevrilir.böylece glikoz difüzyon-osmoz kuvvetleriyle hücreden hücreye geçerek yeni uyanmaya başlayan fideciğe ulaşır ve orada ilk etapta selüloz ve nişasta gibi maddeleri teşkil eder.Proteinler ise başka enzimlerle aminoasitler ve amidlere parçalanarak fidecik büyümesinde değişik şekilde kombine olarak farklı proteinlerin yapımı için kullanılır.Özellikle yağlı tohumlardaki yağlarda lipaz enzimiyle yağ asitleri ve gliserine parçalanır. Bunlara da çeşitli kimyasal değişikliklerle şeker yağların yapımında kullanılır.

Çimlenmedeki fizyolojik faaliyetler ve büyümede kullanılan enerji,solunuma alınan oksijen vasıtasıyla karbonun Karbondioksite,H’nin su haline gelmesiyle(biyolojik oksidasyon) saptanır.Bu nedenle çimlenme halindeki bir tohumda solunum,kuru haline göre yüzlerce kat fazladır.Örneğin 1kg buğday çimlenirken 1 m3 havanın içerdiği oksijenin yarısını kullanır.Böylece solunumla oksijen devreye girince başlayan büyüme ve gelişme olaylarında diğer elementlerde ihtiyaç haline gelir.Tohum,kökleriyle aktif su alımına geçmeden önce ihtiyaç duyduğu en önemli elementler nitratlardır.Çünkü nitratlar tohum fide haline geldiğinde yaprağı oluştururken yapacağı fotosentez olayını düzenlemek için ışığa karşı istek ve hatta tohumdaki çimlenmeyi artırırken vejetatif metabolizmayı da artırmaktadır.Çimlenmede nitratlar sınırlayıcıdır.Çimlenme bittikten sonra büyüme ve gelişme olaylarını 3 temel gruba toplamak mümkündür:

1. Metabolik olaylar fizyolojisi
2. Büyüme ve gelişme fizyolojisi
3. Hareket fizyolojisi

O halde madde değişimi olan metabolizmayı metabolizma fizyolojisi diğerlerini ise 2 ve 3. maddeler inceler.

1)Metabolizma Fizyolojisi:Burada bitki hücreleri ve dokuları fiziksel ve kimyasal değişiklerle yönlenir.Su,gaz ve eriyiklerin bitkilerce nasıl alındığını ;bunların bitkilerde hücreler dokular ve organlar arasında nasıl taşındığını;besin ve kompleks bileşiklerin (hormonlar)nasıl sentezlendiğini;büyüme ve gelişme olaylarında ihtiyaç enerjisinin sentezlenen bileşiklerden nasıl sağlandığını;yeni dokuların nasıl yapıldığını ve vejetatif bazı dönemlerinde üreme organlarının teşekkülüne ne zaman başladığını araştıran bir fizyoloji koludur.Bu temel olaylar iki yönde ele alınır:

a) AnabolizmaSentez ya da asimilasyon olaylarını gerçekleştiren bu devre bitkilerin değişik yollarla ortamdan aldıkları ham besin maddelerini bünyelerinde yararlı bileşikler yapımı olayıdır.Yani metabolizmanın yapıcı kısmıdır.

b) KatabolizmaParçalanma olayları olup bitki biyolojik dinanizmde gerekli enzimce zengin bileşiklerin kullanılması için bileşiklerin parçalanması olayıdır.Yani metabolizmanın yıkıcı kısmıdır.

Metabolizma fizyolojisinde en önemli unsur bitkileri oluşturan elementlerdir ve ayrıntılı incelenmeleri gerekmez.İlkel analizle elde edilen sonuçlar metabolik olaylar hakkında zaten yeterli bilgi veriyor.Tüm canlı hücrelerinde olduğu gibi bitki hücrelerinde de su maksimum düzeyde bulunur.Alınan suyun çoğu atmosfere verilir.Bir bölümü dokularda su olarak kalır ve diğer kısmı da değişik bileşikler yapmakta kullanılır.Bitki nişinde suyun az ya da aşırı bulunması gelişimi diğer faktörlere oranla daha fazla etkiler.Su azlığında yeterli turgor sağlanmaz.Hücrelerin büyüyüp gelişmesinde turgor basıncıyla meydana gelen reaksiyonlar sonucu sağlana enerjiye bağlı olduğu için biyolojik dinanizm(BD) minimuma iner.Yine bitkilerde su azlığında yaşlı organlardan gençlere su nakli yapılarak bu ekstrem koşulun önüne geçilir.Su noksanlığında bitkinin ilk kontrolü stomalara müdahale etmektir.Su fazlalığında akuatik bitkiler hariç diğerlerinin gelişimini olumsuz etkiler.örneğin nişte biriken su toksik etkisi yapan maddeleri artırır,solunum için gerekli oksijeni azaltır.Daha da önemlisi bitki topraktan nitratları alamaz.Böylece kök gelişmesi azalır.Bu da genel metabolizma düşüşüne neden olduğundan kök gelişmesi nedeniyle verim düşer.Bitki gevşek yapılı olur ve direnç azalır.Bitkideki su miktarı türe,aynı türün farklı organlarına ,aynı organların günün değişik zamanlarındaki durumuna ve mevsimlere,bitkinin yaşına,toprağın tarla kapasitesine, absorbsiyon transporasyon miktarlarına ve toprağın mineral zenginliğine göre daima değişkendir.Bir çam tohumuyla yapılan deneyde tohum çimlenmeden önce %7 su içerirken, çimlenme esnasında bu miktar %172 artar.Meritemlerde %90 su içeren kök ve yumrularda daha az su bulunur.Bitkilerdeki su kapasitesinin en değişken dönemi günün farklı saatleri ve mevsimleridir.Bu durum tamamen kuru madde artışı ve kuru madde işgalinden dolayı su miktarı azalmasından kaynaklanır.Ama özel olarak günü farklı saatlerindeki değişme ise suyun absorbsiyonu ile transporasyonu ile alakalıdır.Güneşli günlerde sabah erkenden öğlene doğru transporasyonda da artış olur.Bu olayın temelinde sabahın erken saatlerinde bitkinin suyu taşıma güçlülüğü vardır.Yani absorbsiyon yetersizdir

---