Tatlı Su Protozoonları ve Önemi
Protozoa tek hücreli, ökaryotik mikroorganizmalardır. Özellikle bakteri, tek hücreli alg ve diğer protistler üzerinden beslenirler. 80.000’in üzerinde protozoon türü tanımlanmıştır. Bunların yarıdan fazlası fosil, yaklaşık 10.000 kadarı da simbiyonttur [1]. Protozoon türleri uzun yıllar sadece insanlara verdikleri zarar düşünülerek, parazitolojik açıdan ele alınmış, serbest yaşayan protozoonlar ihmal edilmiştir. Gerçekte çok sayıda parazit protozoon olmasına rağmen, daha da fazla sayıda hem sucul hem de karasal habitatlarda yaşayan serbest protozoon türü bulunmaktadır. Serbest yaşayan protozoonların bulundukları ortamdaki önemlerinin anlaşılmasından sonra, araştırmacılar dikkatlerini tıbbi protozoolojiden, serbest yaşayan protozoonların ekolojisine çevirmişlerdir.
Genel limnolojik çalışmalarda heterotrofik protozoa uzun bir süre dikkate alınmamıştır. Kesin olarak ortaya koymak güç olmakla birlikte, bu ihmalin sebebi, muhtemelen uzman eksikliği veya daha büyük olan metazoonlara göre preparasyon işlemlerinin zor ve zaman alıcı olması gösterilebilir [2].
Protozoonların mikrobiyal besin ağında ve organik kirlilik yükü yüksek suların arıtılmasında önemli rolleri bulunmaktadır. Bunların yanı sıra atık su arıtma sistemlerinin performans göstergesi ve doğal suların kirlilik ve ötrofikasyon indikatörü olarak da kullanılmaktadırlar [3-9].
Protozoon türlerinin planktonik besin ağının önemli bir parçası olduğu ve sucul habitatlarda toplam zooplankton biyoması içerisinde önemli bir yere sahip olduğunun anlaşılmasından sonra göl, gölet, akarsu, rezervuar, kaynak suları ve sulak alanlar gibi tatlı su ekosistemlerinde, protozoon biyomas ve tür çeşitliliğinde meydana gelen mevsimsel değişimler, komünite yapıları çeşitli çalışmalarda ele alınmıştır.
Ülkemizde değişik ekosistemlerde bulunan farklı organizma gruplarına ait çalışmalarda büyük aşamalar kaydedilmiş olmasına karşın, protozoonlar ile ilgili çalışmalar yeterli ölçüde değildir. Türkiye tatlı su protozoonları ile ilgili bilgiler yeni, az ve eksiktir. Bu çalışmanın bu alanda yapılacak olan araştırmalara temel bilgi sağlaması beklenmektedir.
Protısta Alemi ve Protozoonlar
Önceleri tüm canlılar iki alemli sınıflandırma sistemi (Kingdom: Plantae, Kingdom: Animalia) içerisinde ya bitki ya da hayvan olarak kabul edilmişler ve protozoonlar hayvanlar alemine dahil edilmişlerdir. Uzun bir zamandır kullanılmakta olan Whittaker’in beş-alemli sınıflandırma sisteminde bitki, mantar ya da hayvan tanımına uymayan tüm ökaryotik hücre organizasyonu gösteren tek hücreli canlılar Protista alemini oluşturmaktadır. Moleküler tekniklerin gelişmesi sonucunda canlı türleri arasındaki filogenetik ilişkiler ortaya çıkarılmış ve üç domain (süperkingdom) sistemi (Bacteria-Archaea-Eukarya) bilim dünyasına girmiştir. Bu sınıflandırma sisteminde bütün ökaryotik canlılar üçüncü domain olan Eukarya’ya dahil edilmiş ve domain Eukarya dört aleme (Protista-Plantae-Fungi-Animalia) bölünmüştür. Son zamanlarda bilim adamları bugün yaşayan türler arasındaki filogenetik ilişkilere dayanan sekiz alemden (Archaebacteria-Eubacteria-Archaezoa-Protista-Chromista-Plantae-Fungi-Animalia) oluşan yeni bir sınıflandırma sistemini teklif etmişlerdir [10,11].
Archaezoa olarak sınıflandırılan bir hücreli organizmalar (Archaeamoebae-Metamonada-Microsporidia) gerçek bir çekirdeğe sahiptirler, ancak mitokondri, endoplazmik retikulum ve Golgi aygıtından yoksundurlar. Moleküler verilere göre, Archaezoa üyeleri en eski ökaryotik hücreler olup, anaerobik periyodda, Golgi ve endoplazmik retikulumun gelişimi ve mitokondriyal simbiyontların hücreye dahil olmasından önce, ökaryotik evrim hattından ayrılmışlardır. Kahverengi algler ile klorofil c içeren diğer tek hücreli ökaryotlar Chromista adı altında ayrı bir alem içerisinde toplanmış, geriye kalan bir hücreli ökaryotlar, Protista alemine dahil edilmişlerdir [10-13] .
Protista üyeleri yapı ve işlev bakımından çok çeşitlidir ve sınıflandırılması güçlüklerle dolu bir geçmişe sahiptir. Bu alemin sınırı değişik sınıflandırmalar arasında büyük farklılıklar göstermektedir [12, 14-16]. Çoğunluğu tek hücreli ve mikroskobik ökaryot canlılar olmasına karşın, aynı zamanda daha basit çok hücrelileri ve hatta deniz yosunları gibi karmaşık yapılı iri organizmaları da kapsar. Bunları bir araya toplayan asıl faktör hayvan, mantar ya da gerçek bitki olmamalarıdır. Protista aleminin, geleneksel bir yaklaşımla hayvan benzeri (Mastigophora-Sarcodina-Ciliata), mantar benzeri (Sporozoa-Mycetozoa-Gymnomycota), bitki benzeri (Euglenoidea-Dinoflagellata) gruplar şeklinde düzenlenmesi kabul görmektedir.
Hayvan benzeri bir hücreliler olarak “Protozoa”, evrimsel ya da sistematik bir anlam ifade etmediğinden, takson olarak kabul edilmez. Protozoa kavramı, fonksiyonel anlamda bir organizasyon düzeyini ifade etmek için kullanılır. Bu grubu oluşturan organizmalar, hayvanlarla aynı tip beslenme stratejisini kullanırlar. Hayvan benzeri bir hücreliler enerji ve besinlerini heterotrofi yoluyla (osmotrofi-fagotrofi) elde ederler. Çok sayıda flagellat miksotrofiktir ve her iki beslenme stratejisini de (heterotrofi-ototrofi) kullanırlar. Bir çok heterotrofik protozoa da sitoplazmalarında fotosentez yapabilen endosimbiyontlar içerirler.
Protozoanın olağanüstü çeşitliliğini içeren bir sınıflandırma sistemi düzenlemek oldukça zordur. Finlay ve Esteban [17] belirleyici karakter olarak fagotrofinin önemini vurgulayarak, tatlı suda yaygın olarak bulunan serbest yaşayan protozoonları aşağıda belirtildiği gibi 16 şubeye ayırmışlardır. Bu sınıflandırmada protozoa kavramı, eski sınıflandırmalarda tanımlanan Kingdom Protozoa’yı ve geleneksel bir şekilde protozoon olarak kabul edilen ancak şimdi Archaezoa ve Chromista’ya (esas olarak fototrofik protistler ya da alglerdir) dahil edilen organizmaları içermektedir.
ARCHAEAMOEBAE: Mitokondriden yoksun, tek-kamçılı ameboyit hücreler olup, “pelobiont”lar da denir (örneğin Mastigamoeba, Mastiginella, Pelomyxa). Kamçı Pelomyxa cinsinde güçlükle gözlenir, bu nedenle amip olarak da tanımlanmaktadır. Organik madde bakımından zengin, anoksik sedimentlerde yaygın olarak bulunurlar. Özel bir besin tercihleri yoktur; bakteri, alg, detritus vs. üzerinden beslenirler.
METAMONADA: Mitokondriden yoksun anaerobik kamçılı protistlerdir. İki, dört, sekiz (ya da bazen daha fazla) kamçı taşırlar. Çoğunluğu endokommensal olmasına karşın, parazit türler ve serbest yaşayan diplomonad türleri de (örneğin Hexamita, Trepomonas) içerir. Organik olarak zengin, anoksik sedimentlerde yaygın olarak bulunurlar, bakteri üzerinden osmotrofik ve fagotrofik olarak beslenirler.
PERCOLOZOA: Genellikle 1-4 (bazen daha fazla) arasında değişen kamçı taşıyan flagellatları (örneğin ameboyit olmayan dört kamçılı Percolomonas, çok kamçılı pseudosiliyatlar), geçici kamçılı safhaları bulunan ameboyit flagellatları (örneğin iki kamçılı Naeglaria, dört kamçılı Tetramitus), kamçılı safha bulunmayan ameboyit formları (örneğin Vahlkampfia) ve modifiye olmuş mitokondri (hidrogenozom) içeren anaerobik flagellatları (örneğin Psalteriomonas) içeren karışık bir gruptur. Bazıları fakültatif patojendirler. Tümü sedimentlerde yaşar ve esas olarak bakteri üzerinden beslenirler.
PARABASALA: Çok sayıda kamçıya sahip hidrogenozom içeren anaerobik, heterotrofik flagellatlardır. Karakteristik olarak parabasal cisimcik (modifiye olmuş Golgi) içerirler. Muhtemelen Ditrichomonas, Pseudotrichomonas hariç, hemen hemen tümü endosimbiyotiktir. İyi bilinmemekle beraber, bakteri üzerinden beslendikleri tahmin edilmektedir. Bazı araştırıcılar Parabasala’yı Archaezoa alemine dahil ederler.
EUGLENOZOA: Genellikle iki (nadiren daha fazla) kamçı taşıyan flagellatlardır. Kamçılardan biri ya da her ikisi de anteriyör bir çöküntüden çıkar. Çoğu fagotrofiktir (örneğin Rhyhchomonas, Bodo, Astasia, Paranema, Entosiphon, Anisonema). Fagotrofik türler esas olarak sedimentlerde yaşarlar ve buraya tutunmuş bakteriler ya da su sütununda asılı duran bakteriler üzerinden beslenirler. Entosiphon gibi daha büyük öglenoyitler büyük partiküllerle beslenirler. Kinetoplastid içeren biflagellat bodonidleri de içerir. Serbest yaşayanlara ilaveten simbiyotik olan üyeleri de vardır. Ichthyobodo necator tatlı su balıklarının solungaçlarında ektoparazit olarak yaşar.
OPALOZOA: Çoğu biflagellat protistlerdir (Anisomonas, Apusomonas, Cercomonas, Heteromita). Esas olarak bakteri üzerinden beslenirler. Kathalepharis türleri planktonda küçük algler üzerinden, bazıları ise (örneğin Cercomonas) pseudopod oluşturarak bakteri üzerinden beslenirler. Cyathobodo kendini zemine tespit etmek için sap oluşturur. Bu takson endokommensal olarak yaşayan opalinidleri de kapsar.
CHOANOZOA: Serbest yaşayan, tek kamçılı, renksiz flagellatlardır. Hücrelerin apikal yüzeyinde bulunan çok sayıda ince sitoplazmik uzantı, kamçının etrafında yaka benzeri bir yapı oluşturur. Çoğunlukla sesildirler. Soliter ya da koloniyal, çıplak ya da lorikalı olabilirler. Sadece fagotrofik formları içerir, tatlı sudaki süspanse bakteri ve diğer küçük partiküller üzerinden beslenirler (örneğin Codonosiga, Diploeca, Diplosigopsis, Monosiga, Sphaeroeca).
DINOZOA: Ekolojik bakımdan önemli olan bir şubedir. Deniz ve tatlı sularda serbest, bir kısmı da diğer protistler veya metazoonlarda simbiyont olarak yaşayan, iki heterodinamik kamçı taşıyan flagellatlardır. Renksiz türler osmotrofiktirler, detritus ya da diğer protistler üzerinden beslenirler. Katadinium, Peridinium, Gymnodium ve Ceratium cinslerinde fagotrofik tatlı su türleri bulunur.
CILIOPHORA: Protista içerisinde yer alan şubeler arasında en homojen gruplardan biridir. Nüklear dualizm (makro- ve mikronükleus) göstermeleri, hareket ve beslenme için sil veya bileşik sil yapıları (sir, membranel vs.) taşımaları, homothetogenik (enine) bölünmenin görülmesi (flagellatlarda symmetrogenik bölünme görülür) diagnostik özellikleridir. Bir çoğu kompleks ağız siliyatürüne sahiptir. Çoğu aerobiktir, anaerobik türlerde mitokondri yoktur ya da hidrogenozom bulunur. Siliyatlarda beslenme heterotrofiktir, fakat bazı türler fotosentetik algal protistler içerirler. Çoğunluğu serbest yaşar, çok sayıda türü kommensal veya nadiren de parazit olarak yaşayan simbiyontlardır. Ichthyopthyrius multifiliis balıklarda beyaz benek hastalığı etkenidir. Yumuşak zeminlerde geniş populasyonlar oluştururlar (örneğin Loxodes, Spirostomum, Caenomorpha, Aspidisca, Acineta, Nassula, Cyclidium, Vorticella, Frontonia, Paremecium, Prorodon, Lacrymaria, Actinobolina). Bir çok siliyat serbest, fakat bazı peritrich ve suktorlar sesil yaşarlar. Vorticella soliterdir, fakat Epistylis, Carchesium, Zoothamnium ve Operculaia koloniyaldir. Küçük türler bakteri üzerinden, büyük türler ise büyük tek hücreli algler, flamentöz siyanobakteri, diğer protozoonlar ve nadiren rotifer ve diğer mikrozooplankton üzerinden beslenirler. Halteria viridis gibi miksotrofik türlerin metalimniyonda aşırı çoğalması primer üretim bakımından önemli olabilir.
RHIZOPODA: Beslenme ve hareket için pseudopod oluşturan, kamçısız amiplerdir. Yalancı ayaklar lobsu (lopopod), ipliksi (filopod) ya da ağsı (retikulopod) olabilir. Çıplak amipler lobsu (örneğin Amoeba, Acanthamoeba) ya da ipliksi (örneğin Vampyrella) yalancı ayaklara, kabuklu amipler ya lobsu (örneğin Arcella) ya da ipliksi (örneğin Euglypha) yalancı ayaklara sahiptirler. Foraminiferlerin (Granuloreticulosa) tümü hemen hemen denizeldir, kabuk yüzeyindeki deliklerden yalancı ayaklar ipliksi şekilde çıkarlar ve ağsı bir yapı şekillendirirler. Taksonun üyeleri esas olarak serbest yaşarlar, fakat endosimbiyont olarak yaşayanları da vardır (örneğin Entamoeba). Serbest yaşayanların tümü fagotrofik heterotroflardır. Alg, detritus, bakteri vs. üzerinden beslenirler. Vampyrella flamentöz yeşil algler üzerinde parazit yaşarlar. Bazı kabuklular planktoniktirler (örneğin Difflugia).
HELIOZOA: Aksopodlu fagotrofik hücrelerdir. Sert, mikrotübüler aksonem içeren aksopodlar hücrenin etrafından ışınsal olarak çıkar. Güneş hayvancıkları da denir. Esas olarak tatlı sularda yaşarlar (örneğin Actinosphaerium, Actinophrys, Clathrulina). Bazıları denizeldir. Alg, protozoa ve rotiferler üzerinden beslenirler. Aksopodlar diffüzyonla beslenmede kullanılır. Esas olarak planktonik protistlerdir ve sap ya da aksopodlar aracılığı ile yüzeye tutunabilirler.
BICOSOECA, DICTYOCHAE, PHAEOPHYTA, HAPTOMONADA ve CRYPTOMONADA : Kingdom Chromista’ya ait şubelerdir. Çoğunluğu fototrof olduğu halde, fagotrofik türler de içerirler. Tatlısu formlarında miksotrofi ve fagotrofi özellikle chrysomonadlarda yaygındır. Chrysomonadlar iki kamçılı, sesil ya da hareketli ve soliter ya da koloniyal olabilirler (örneğin Spumella, Uroglena, Dinobryon).
Beslenme ile ilgili organelleri başta olmak üzere, protozoon morfolojisi ve fonksiyonel rolleri arasında yakın bir ilişki vardır. Bulundukları habitatlarda fonksiyonel rolleri dikkate alındığında, serbest protozoonlar siliyatlar, sarkodinler (kök bacaklılar) ve heterotrofik flagellatlar olmak üzere üç büyük gruba ayrılırlar. Fonksiyonel gruplar aynı yerde, bir arada yaşadıkları halde, besin yakalama mekanizmaları farklıdır. Flagellatlar genellikle 20μm’den, amipler 50 μm’den, siliyatlar 200 μm’den daha küçüktürler. Ancak bazı amip ve siliyatların büyüklükleri 2 mm’ye kadar ulaşabilir (örneğin Pelomyxa, Actinosphaerium, Stentor). Protozoonlar kendi büyüklüklerine uygun besini tercih ederek, mikrobiyal populasyonları kontrol altında tutarlar.
Fonksiyonel özellikler dikkate alındığında, siliyatlar (besin yakalamada sil kullanırlar) yırtıcı beslenenler (örneğin Prorodon, Monodinium, Didinium, Dileptus, Chidonella, Nassula), süzerek beslenenler (Cyclidium, Colpidium, Vorticella, Aspidisca, Eupletes, Strombidium, Strobilidium) ve difüzyon ile beslenenler (Suctoria) olarak ayrılabilirler. Sarkodinler kendi içinde üç fonksiyonel gruba ayrılır: çıplak amipler, kabuklu amipler ve heliozoonlar. Bu protistler gruplara göre çeşitlilik gösteren pseudopodlarla, protistin büyüklüğüne uygun olarak alg yada bakteriler üzerinden, Pelomyxa türleri canlı olmayan organik partiküller üzerinden beslenirler. Heterotrofik flagellatlar diğer gruplara göre daha küçüktürler. Bu nedenle sucul ortamlarda, yüzey ve dipte önemli bakteri tüketicileridir. Yırtıcı beslenme (örneğin chrysomonadlar), süzerek beslenme (örneğin choanoflagellatlar) ve difüzyonla beslenme (örneğin Ciliophrys ve helioflagellatlar) bu grupta da görülür.
Taksonomik gruplar ile fonksiyonel gruplar arasında yakın bir ilişki yoktur. Farklı türler, benzer ekolojik fonksiyonları olmasına karşın, farklı taksonomik gruplarda yer alabilirler. Heliozoonlar ve helioflagellatlar morfolojik olarak birbirlerine benzedikleri halde, farklı şubelerde yer alırlar. Bu iki şube benzer beslenme stratejisine sahiptirler. Benzer şekilde farklı beslenme stratejisi geliştiren bir hücrelilere çeşitli taksonomik gruplarda rastlanmaktadır. Örneğin değişik pek çok bir hücreli grubunda fotosentez yapan türler vardır. Bir grup fotosentez yapan türleri, heterotrofik türleri ve miksotrofik türleri içerebilir.
Protist çeşitliliği ile ilgili iki farklı görüş bulunmaktadır. Mikrobiyal çeşitliliğin, makroskobik hayvan ve bitki çeşitliliği ile ayırt edici bazı özelliklere sahip olduğunu vurgulayan Finlay ve Esteban [17], tatlı su protozoon türlerinin az sayıda bireyle ya da kist olarak temsil edilse bile, tüm nemli habitatlarda her zaman bulunduklarını ve muhtemelen hiçbir zaman da yok olmadıklarını ifade etmişlerdir. Lokal olarak, birçok tür nadir ya da kriptiktir (gizli türler, kist halinde olanlar). Çevresel koşulların onların tercih ettikleri yönde gelişmesini beklerler. Uzun süre “aktif” durumdan çok “potansiyel” durumda kalırlar. Bundan dolayı aktif biyoçeşitlilikten çok, potansiyel biyoçeşitlilikten söz edilir. Boyutlarının küçük olması, dirençli kistler oluşturmaları ve bir yerden bir yere kolay bir şekilde taşınmalarından dolayı kozmopolit türler olarak kabul edilirler. Mikrobiyal ökaryot türlerin dağılışı nadir olarak coğrafik bariyerlerle sınırlanmıştır. Bu nedenle spesifik coğrafik dağılımları hakkında bilgi vermek oldukça zordur. Endemizm nadirdir,global tür çeşitliliği azdır ve en azından siliyatların çoğu halihazırda tanımlanmıştır [18-21]. Siliyat türlerinin çoğunun kozmopolit olduğu konusunda Finlay ve Fenchel’in görüşlerine katılan Foissner [22] önceki araştırıcıların aksine tür çeşitliliğinin çok fazla olduğunu, halen tanımlanmamış çok sayıda türün olduğunu, endemizmin yaygın olduğu ve spesifik coğrafik dağılış gösterdiklerini ileri sürmüştür. Yüksek yapılı hayvan ve bitkilerle karşılaştırıldığında, küçük oldukları ve yaşamlarının çoğunu kist safhasında geçirdikleri için protistleri tanımlamanın güç olduğunu ifade eden Foissner [23], sadece uygun koşullar oluştuğunda kistten çıktıklarını, birkaç tane her zaman mevcut ve sayısal olarak dominant tür tarafından gizlendiğini ve bu nedenle nadir türlerin gözden kaçırılabileceğini açıklamıştır.
Limnoloji
-
Orjinlerine göre göller
-
Tektonik Göller
-
Karstik Göller ve Türkiye'deki Karstik Göller
-
Volkanik Göller
-
Set Gölleri
-
Buzul Gölleri
-
YAPAY GÖLLER
-
Paleolimnoloji Nedir
-
Su Ekosistemleri
-
Ekosistemlerin Belirgin Özelikleri
-
Ekosistemlerin Evrimi
-
Ekosistem Çeşitleri
-
DENİZ EKOSİSTEMİ
-
DENİZ EKOSİSTEMLERİNİN KONTROLÜ
-
Akarsu Ekosistemi