Midenin Epitelyal Hücreleri
1-Yüzey prizmatik hücreler: Mide tek tip uzun, prizmatik hücrelerden meydana gelmiş epiteli ile diğer sindirim yolları bölgelerinden ayırt edilir. Mide epiteli kardiada özefagusun stratifiye yassı epiteline bitişik ve keskin şekilde başlar ve pilorusta barsak epiteli ile devam eder. Prizmatik hücreler koruyucu görevinin yanısıra çözünmez yapıdaki musini de salgılarlar, salgılanan nötral mukopolisakkarit materyal, içerdiği bikarbonat ve potasyum konsantrasyonuyla epiteli koruyucu bir tabaka oluşturur. Prostaglandinler bikarbonat salınımını ve müsin tabakası kalınlığını artırıcı etki yapar, böylelikle gastrik mukoza gıda maddelerinin vereceği hasara karşı korunur. Ancak alkol ve bazı ilaçlar yüzey epiteline zarar vererek lamina propriaya geçebilmektedir Yüzey prizmatik hücrelerinin musinojen granüllerinde yer alan müsin fiksasyon ve dehidratasyon sırasında kaybolduğu için rutin H.E. kesitlerinde görülmez. Uygun fikasayon yönteminden sonra bu granüller toluidin mavisi ve PAS metoduyla yoğun boyanabilir. Yüzey prizmatik hücrelerinin çekirdekleri hücre tabanına yakın yerleşim gösterir ve supranüklear bölge sferikal, dens musin granülleri tarafından işgal edilmiştir. Epitel fovela ağzına doğru ilerlediğinde musin granüllerinin miktarında azalma görülür. Çekirdeğe komşu fakat genellikle apikalde olmak üzere bir Golgi apparatus bulunur ve subnüklear bölgede mitokondriyonlar tarafından işgal edilmiştir. Yüzey epiteli yaklaşık olarak her 3-5 günde bir yenilenir. Yenilenme gastrik bezlerin üst bölgelerinde ve foveolanın derin kısımlarında yer alan daha az differansiye hücrelerin mitozu ile olur.
2-Müköz boyun hücreleri: Mide epitelyal hücreleri arasında kısa ömre sahip (6 gün) olan bu hücreler tek tek veya küçük gruplar halinde gastrik bezlerin boyun kısımlarında yerleşmişlerdir. Kendilerini çeviren hücreler (çoğunlukla parietal hücreler) tarafından deformasyona uğradıklarından düzensiz olarak görülür. Bu hücreler genellikle dar bir taban ve genişlemiş bir apekse sahiptirler. Yüzey müköz hücrelerinden daha kısa olup daha az müsin granülü içerirler. Çekirdekleri yüzey müköz hücrelerinin uzamış çekirdeklerine göre daha küreseldir ve bazalde yerleşmiştir. Yüzey müköz hücrelerinin aksine salgıladıkları müsin çözünür kıvamdadadır. Çekirdekleri bazalde yerleşmiştir. Bazofilik karakterde olan bazal sitoplazma oldukça belirgin G.E.R.’e sahiptir, iyi gelişmiş Golgi apparatus supranüklear olarak yerleşmiştir. Apikal granüller PAS ve musikarmin boyaları ile pozitif boyanırlar. Elektron mikroskopta bu granüller oldukça dens görünümde olup şekil ve büyüklükleri de birbirlerinden farklıdır. Hücrelerin karakteristik ince filamentöz materyal içeren ve bulanık görünümlü apikal mikrovilluslara sahip oldukları görülür. Müköz boyun hücreleri asidik müküs salgılarlar, buna karşın yüzey prizmatik hücreler ise nötral müküs salgılamaktadırlar. Müköz boyun hücrelerinde yer alan sekresyon granülleri yüzey prizmatik hücrelerdekilerden daha büyüktür ve daha az elektron denstir. Müsin salınımı vagal stimülüsle etkilenir. Bu yüzden istirahat halindeki mide de bu sekresyon bulunmaz.
3-Undifferansiye (yetişkin kök) hücreler: Gastrik bezlerin isthmus bölgesinde bulunmaktadırlar. Bu hücreler alçak prizmatik tipte olup çok sayıda serbest ribozom, belirgin bir Golgi apparatus ve çekirdeğe sahiptirler.Bu hücreler mitozla bölünerek gastrik çukur ve yüzey prizmatik hücrelere differansiye olurlar. Daha geniş olarak da bezlerin taban kısımlarına doğru göç ederek müköz boyun hücreleri, parietal hücreler, esas hücreler ve enteroendokrin hücrelere de faklanmaktadırlar.
4-Zimogenik hücreler (esas hücreler): Bu hücre tipi gastrik bezlerin tabanlarında yerleşmiştir ve tipik görümünleri proteni salgılayan hücrelerde olduğu gibidir. Hücreler gastrik bezlerin alt kısımlarında yerleşmiş olup, bazal laminadan lümene doğru uzanırlar. Bezin enine kesitinde piramidal şekilli olarak görülürler. Sferikal şekilli olan çekirdekleri bazale yakın yerleşmiştir. Bazal sitoplazma G.E.R. ve mitokondriyonlar yönünden oldukça zengin olup bazofilik karakter gösterir. Golgi apparatus çekirdeğin üst kısmında yerleşmiştir ve apikal sitoplazma asidofilik zimogen granülleri ile doludur. Bu granüller kesitlerde genellikle iyi şekilde gözlenemezler. Salgı granülleri Golgi apparatusta meydana getirilir ve bezin lümenine ekzositozis ile salınır. Esas hücreler az miktarda lipaz ve pepsinojen salgılarlar, pepsinojen midenin HCl tarafından oluşturulan (pH<5) asit ortamında aktif enzim olan pepsine dönüşür. Pepsinin görevi proteinleri hidrolize ederek küçük peptitlere ayırmaktır. Diğer sindirim enzimlerinden farklı olarak pepsin kollajeni parçalar ve optimum pH:2’de fonksiyon görmektedir. İnsan gastrik mukozasında 3 tip pepsinojen izole edilmiştir. Bunlardan daha sonra birbirlerinden çok az farklı kimyasal özellikleri olan 3 tip pepsine dönüşeceklerdir.
5-Parietal (oxyntic) hücreler: Parietal veya oxyntic (asit oluşturan) hücreler gastrik bezlerin boyun kısmından taban kısmına kadar diğer hücre tipleri arasında tek tek veya gruplar halinde dağılmışlardır. Mide epitelyal hücreleri arasında en uzun ömüre sahip (150-200 gün) bu hücreler çok az sayıda da olsa pilorik bezlerde de bulunurlar. Karakteristik olarak parietal hücreler geniş sferikal veya piramidal tip hücreler olup, asidofilik sitoplazmaya sahiptirler ve bazen iki çekirdeklidirler. Hücreler bezlerde periferal olarak yerleşmişlerdir, dolayısıyla geniş tabanları hemen altındaki lamina propriaya çıkıntı yapmış olarak izlenir. Çekirdekleri sferikal olup merkezde yerleşmiştir, Golgi apparatus çekirdek yakınında veya altında yerleşmiştir. Sitoplazmada çok sayıda, belirgin kristallara sahip mitokondiyonlar bulunur. Bu hücrelerin TEM ile incelendiğinde karakteristik özelliği, intrasellülar kanaliküler sisteme sahip olmasıdır. Bu, hemen hemen hücrenin tabanına ulaşacak kadar yaygın olan ve luminal yüzeyin katlanması ile oluşmuş bir kanallar ağıdır.. Hücre yüzeyini artırmaya yönelik olarak oluşan bu kanaliküller sistemi rutin preparasyonlarda düzensiz boyanmamış saha olarak görülür. Kimyasal indikatörler kullanıldığında bu bölgenin yüksek oranda asidik pH’a sahip olduğu buna karşın sitoplazmanın ise nötral pH’da olduğu bulunmuştur. HCL, intrasellülar kanaliküller içerisine klorid ve hidrojen iyonları olarak aktif bir yolla salgılanır. Klorid iyonları kanda bulunan kloridlerden köken alır, hidrojen iyonu karbonik anhidraz enzimi aktivasyonu sonucunda oluşur. Bu enzim karbonik asit oluşturur, bu da hidrojen iyonları ve bikarbonat iyonlarına parçalanır. Bikarbonat iyonları kan dolaşımına katılır ve böylece sindirim kan pH’sının yükselmesine sebep olur.
Sitoplazmanın belirgin özelliği özellikle intrasellüler kanaliküller yakınında olmak üzere, sıkıca paketlenmiş tübülovesiküllerin bulunmasıdır. Tübüloveziküler sistem membranı yüzey plazma membranına benzeyen düzgün yüzeyli ünit membran ile çevrilmişlerdir ve aktif proton pompası içeren bir plazma membranı rezervuarlarıdır. Aktif salgı yapan hücrelerde kanaliküllerdeki mikrovillus sayısı artarken kanaliküllere komşu sitoplazmada yer alan tübülovezikülerin sayıları azalır. Sitoplazmadaki tübülovesiküller ile yüzeydeki mikrovilluslar arasında membran değişimini gerçekleşir. Tübüloveziküler kanalikül plazma membranına eklendiğinde hem yüzey alanını artırır, hemde proton pompaları asit üretimi için uygun hale gelir. Dolayısı ile asit sekresyonu sırasında tübülovesiküller azalır ve mikrovilluslar oldukça artar, Dinlenme halindeki bir parietal hücrede, tübülovesiküller çok sayıdadır ve kanaliküller az sayıda mikrovillusa sahip olup oldukça genişlemişlerdir. Tübülovesiküllerin etrafını saran aktin filamanlarının vesiküller ile hücre memranı arasındaki ilişkide önemli rolleri olduğu düşünülmektedir.
HCl sekresyonu işte bu geniş membran yüzeyinde yapılmaktadır ve parietal hücreler bu fonksiyon için 3 farklı tip reseptöre sahiptir;
• gastrin reseptörleri,
• histamin H2 reseptörleri,
• asetilkolin M3 reseptörü
Gastrin hormonuyla aktifleşen gastrin reseptörü parietal hücreleri stimüle eder. Birçok basamaktan oluşan HCl üretimi sonrasında sekresyon gastrin ve kolinerjik sinir sonlanmaları ile yapılmaktadır. Yapılan HCl’in, pH’sı 0.8 civarında olup gastrik sıvının PH’sını düşürür, dolayısıyla yemek sırasında yiyecek maddeleri ile birlikte alınan hemen hemen bütün bükteriler bu asit ortamda ölür ve genellikle steril bir chyme oluşur. Ayrıca HCl inaktif pepsinojenin aktif pepsinojene dönüşmesine de katkıda bulunur. Parietal hücreler aynı zamanda bir glikoprotein olan ve Vit B12 iyi bağlayan intrinsik faktörü de salgılarlar. Eritrosit yapımı için gerekli olan Vit B12 eksikliği pernisiyöz anemi ile sonuçlanmaktadır. Pernisiyöz anemiye sahip hastaların kanında parietal hücre proteinlerine karşı oluşan çok miktarda antikorların bulunması bu hastalığın daha çok otoimmun karakterde olduğunu göstermektedir.
6-Enteroendokrin hücreler: Mide bezleri içerisinde çeşitli tipte enteroendokrin hücreler bulunmaktadır. 60-90 günlük ömre sahip bu hücreler özellikle pilorik antrum bölgesinde çok sayıda bulunurlar ve daha çok bezlerin taban kısımlarında yerleşirler. Bu hücrelerin hepsi de endokrin bezlerdeki peptit salgılayan hücrelere benzerler. Bu hücreler mide mukozası yanında aynı zamanda, ince ve kalın barsakların epitelinde, kardiak bezlerde solunum sistemi ve az sayıda da karaciğer ile pankreasın esas duktusunda bulunurlar. Genel olarak enteroendokrin hücreler küçük piramidal şekilli hücreler olup soluk renkte sitoplazmaya sahiptirler. Bazal sitoplazmada yer alan salgı granülleri ışık mikroskopik düzeyde gösterilebilir. Hücrelerden bazılarında (argentaffin hücreler) amonyaklı gümüş nitrat solüsyonu gümüş presipitasyonlarına neden olur. Diğerlerinde (argyophilic hücreler) ise gümüş yalnızca başka bir redükte edici ajan varlığında presipite olur. Enteroendokrin hücrelerden pek çoğu potasyum dikromat ile boyanabilmektedir, bu durumda enterokromaffin hücreler adını alırlar. Elektron mikroskopta bütün gruplarda yer alan hücreler birbirlerine benzerler, fakat iki esas tip hücre ayırt edilmiştir.
1- Açık Tip: Geniş bir taban kısmı vardır ve hücreler apikale doğru uzamışlardır. Bezin lümenine kadar uzanan hücreler birkaç mikrovillusa sahiptirler. Primer kemoresptörler olarak görev yapmaktadırlar.
2- Kapalı Tip: Bazal laminaya temas eden bu hücreler bezlerin lümenine kadar ulaşmazlar. Her iki hücre tipinde de küçük salgı granülleri ve sitoplazmik organeller dağınık halde bazal sitoplazmada bulunurlar. Granüller lamina propriaya salgılanırlar ve buradan damar sistemine geçerler. Salgı granüllerinin şekli boyutları ve densiteleri salgıladıkları peptit tipiyle ilişkili olarak farklılık gösterir. Enteroendokrin hücrelerin çoğunluğu APUD (amine precursor uptake and decarboxylation) hücre karakterlerine sahiptir. APUD hücreleri vücutta yaygın bir dağılım gösterirler ve hormonal aktiviteye bağlı olarak bazı polipeptit ve proteinleri salgılarlar. Bu düzenleyici (regulatory) peptitler, hem endokrin hem de nöral dokular tarafından salgılanmaktadırlar ve dolaşımdaki hormonlar, lokal regulatörler, nörotransmitterler veya bütün bunların hepsi gibi aktivite gösterebilirler. Düzenleyici peptitler terimi etkilerini yukarıda bahsedilen üç yoldan biri veya daha fazlası ile gösterebilen aktif peptitler için kullanılmaktadır. Enteroendokrin hücreler bazı gerçek peptit hormonları (örneğin; sekretin, gastrin ve kolesistokinin gibi) salgılarlar. Bu hormonların hepsi de kan dolaşımı yoluyla hedef organlar olan sırasıyla pankreas, mide ve safra kesesine iletilirler. Sekretin salgılayan (S) hücreler; jejenum ve duodenumdaki villus ve kriptalarda dağınık halde yerleşmişlerdir. Gastrin üreten (G) hücreler; pilorik antrumdaki bezlerde yerleşmişlerdir. Kolesistokinin salgılayan (CCK) hücreler; duedonum ve jejenumdaki kriptalarda yerleşmişlerdir. Kolesistokinin pankreatik enzimlerin salgılanması ve aktivasyonlarını artırır, safra kesesi kontraksiyonunu sağlarlar. Sekretin pankreastan su ve bikarbonat yönünden zengin fakat az miktarda enzim içeren salgı yapılmasına neden olur, gastrik asit sekresyonunu inhibe eder. Duodenumda asidik chyme varlığı ve protein yıkım ürünleri, sekretin salınımını stimüle ederler. Kolesistokinin aynı zamanda enterokinaz salınınını artırır ve safra kesesinin kasılmasına neden olur. Lokal regülatörlerden (düzenleyici) birisi olan somatostatin etkisini yakın dokulara gösterir. Somatostatin salgılayan (D) hücreler gastrointestinal mukoza boyunca yerleşmişlerdir. Somatostatin gastrin sekresyonunu parakrin tarzda inhibe eder. Somatostatin ilk olarak hipotalamusta büyümeyi inhibe eden hormon olarak gösterilmiş, bundan dolayı bu ismi almıştır. Somatostatinin miyenterik ve submukozal pleksuslara ait sinir hücreleri ve liflerinde de bulunduğu ve buralardaki fonksiyonunun nöromodulatör ve hatta nörotransmitter olabileceği düşünülmektedir. Gastrointestinal yol boyunca dağılmış olan bu hücreler belirli bazı peptitleri salgılamaktadırlar. Mide de gastrin salgılayan (G) hücreler esas olarak pilorda yerleşmişlerdir. Glukagon salgılayan (A) hücreler proksimal ve distal kısımlarda, seratonin salgılayan hücreler bütün mukoza boyunca yerleşmişlerdir ki bu hücreler histologların çoğu tarafından argentaffin hücreler olarak tanımlanmışlardır. Seratonin barsak motilitesini artırır, midede asit sekresyonunu inhibe eder. Argentaffin hücrelerinin diğer bir tipi de Mo hücreleridir. Jejunum ve ileumda yerleşen Mo hücreleri motilin salgılarlar. Motilin mide ve barsak hareketini, asit sekresyonunu stimüle eder. Diğer bir hücre tipi olan K hücreleri, jejunum ve duodenumdaki kriptalarda bulunurlar ve gastrik inhibitör polipeptit (gastric inhibitory polipeptide GIP) salgılarlar. GIP gastrik motilite ve sekresyonu inhibe eder ve insülin sekresyonunu stimüle eder. GIP, salınımı, duedenumda yağ ve glukoz bulunduğunda uyarılır. VIP (vazoaktif inhibitör peptid) salgılayan hürceler gastrointestinal yol boyunca mukoza ve düz kas tabakasına yerleşmiştir, pankreatik enzim sekresyonunu sağlar ve düz kas kontraksiyonunu inhibe eder. P hücreleri mideye yerleşmişlerdir ve bir gastrin-releasing peptit olan bombesin salgılayarak gastrin salınımını uyarırlar.
TEM yardımıyla yapılan araştırmalarda en son 17 çeşit enteroendokrin hücre şekil, boyut ve salgı veziküllerinin yoğunluğuna göre tanımlanmıştır. Enteroendokrin hücreler hakkındaki bu bilgiler henüz tam değildir ve bu hücrelerin sinir sistemi ile olan ilişkileri daha ileri çalışmaları gerektirmektedir.
Her ne kadar sinir sistemi yollarında salgı ve kas aktivitelerini kontrol etse de, enteroendokrin hücreler tarafından üretilen pek çok hormon ile sinirsel kontrol arasında kompleks bir ilişkinin varlığı unutulmamalıdır. Gastrointestinal sistem boyunca dağılmış olan bu hücreler, histolojik kesitlerde çok belirgin olarak görülmeseler de, bu hücrelerin hepsi bir araya geldiklerinde, hücrelerin sayıları geniş bir endokrin organı yapacak kadar fazladır.
Histoloji
-
Endosülfan ve okratoksin-A’nın birlikte sıçanlarda toksisitesi: histopatolojik değişiklikleri
-
Histoloji Pdf Ders Notları
-
DEKALSİFİYE EDİLMEMİŞ KESİTLERİN HAZIRLANIŞI
-
DEKALSİFİKASYONU TEST ETMEK
-
KELATLAMA AJANLARI
-
ELEKTROLİTİK DEKALSİFİKASYON
-
ASİT DEKALSİFİKASYON SIVILARI
-
Histopatoloji nedir ?
-
KEMİK DOKUSU VE DEKALSİFİKASYON
-
MSS’DE DEJENERE MİYELİNİN GÖSTERİMİ
-
MARKSCHE’DEN BOYASI (Spielmayer, Benda)
-
MSS‘DE MİYELİNİN GÖSTERİMİ
-
KARIŞIK OLAN TEKNİK
-
BİELSCHOWSKY TEKNİĞİ
-
GÜMÜŞ ÇÖKTÜRME YÖNTEMLERİ