Kurbağaların Özellikleri
Amphibia iki taraflı yaşayışı olanlar anlamına gelir [amphi: İki taraflı, bios: yaşam, hayat]. Derileri çıplaktır ve nemli kalması için bol salgı bezi içerir. Gelişmeleri genel olarak metamorfoz iledir. Erginlerin ekserisi etçildir. Kuraklık ve tuzluluğa tahammülleri yoktur. Bu sınıfın kapsamına, birbirinden oldukça farklı görünümde olan ve günümüzde yaşayan 3 tip hayvan dahildir: Bunlar: Kuyruksuz Kurbağalar (Anura= Salientia), Kuyruklu Kurbağalar (=Semenderler) (Urodela= Caudata) ve ilk bakışta yılan veya solucana benzeyen Bacaksız Kurbağalar
Sınıfa Amphibia denmesi yaşam tarzı ile ilgilidir. Zira birçok türü hayatlarını kısmen suda, kısmen karada geçirir. Çoğu tür hem suda kısmen de karada yaşar. Bununla birlikte bütün hayatlarını tamamen suda (Typhlomolge, Perennibranchiata) veya karada (Mertensiella, Lyciasalamandra) geçirenler de vardır. Kara kurbağaları gençlik evrelerini suda, ergin evrelerini ise tamamen karada geçirirler. Ergin olarak karaya çıktığında çokları yine üreme zamanında suya gider. Genellikle dişi yumurtalarını suya bırakır.
Kurbağaların Başlıca Özellikleri:
1. Fosil türler (Icthyostegaliagrubu) hariç, vücut üzeri tamamen çıplaktır: pul, tüy, kıl gibi deri türevleri bulunmaz. Yalnız Apoda(Bacaksız Kurbağalar)’da deri içinde küçük pullar vardır.
2. Derileri bol bez içerir. Bazı bezlerin saldığı mukus maddesi (sümüksü salgı) deriyi ıslak ve kaygan tutar (Mukus Bezleri). Ayrıca zehir salgılayan bezler de vardır (Seroz Bezler) (Şekil 2). Genelde süt renginde salgısı olan zehir bezleri, ancak basınç veya hayvanın hırpalanması halinde aktiftir. Sözgelimi,2 cm kadar olabilen bir ağaç kurbağası, Dendrobates’de zehir bezleri çok gelişmiş ve etkilidir. Orta Amerika yerlileri bu zehri ok zehri yapımında kullanır.
3. Balıklarla beraber omurgalıların Anamnia grubuna dahildir. Zira embriyoları çıplak olup amnion zarı yoktur. Vücut sıcaklığı çevreye bağlı olarak değişiklik gösterir (Poikilotherm).
4. Kalpleri 2 kulakçık (atrium) ve bir karıncık (ventrikulus) olmak üzere 3 gözlüdür. Perennibranchiata [perenni: daimi, her dem; branch: solungaç] grubu hariç, vücut ve akciğer olmak üzere iki ayrı dolaşıma sahiptirler. İlkine “Büyük Dolaşım”, ikincisine “Küçük Dolaşım” denir.
5. Perennibranchiata grubu hariç, genelde 4 tip solunum görülür. 1. Akciğer Solunumu (erginde), 2. Solungaç solunumu (larvada), 3. Deri Solunumu ve 4. Ağız içi-Yutak Boşluğu Solunumu (Buccopharyngeal) (ergin ve karasal formlarda) ile yapılır.
6. Bunlar sudan karaya geçen ilk omurgalı grubu olmasına rağmen, karasal olanlar dahi ergin safhada, üreme zamanı suya girerler. Çoğu halen yumurtalarını suya bırakır, gençlerin gelişmesi suda tamamlanır. İlginç bir özellik ise, yumurta karaya bırakılsa bile, sürüngen ve kuşlarda olduğu gibi sert kabuk bulunmaz, sadece yumuşak jelatinimsi kılıf bulunur. Yumurta suda bulunduğu için sert kabuğa ihtiyaç yoktur. Üreme zamanında erkek ve dişi arasında, iki eşey arasında Ascaphus cinsi (Anura takımı) ve Apoda takımı hariç, kopulasyon yoktur. Kucaklaşma denilebilecek ve günlerce sürebilen “Amplexus (Ampleksus)” görülür. Bu olaydan sonra kuyruksuz kurbağaların çoğunda (Ascaphus cinsi hariç), bazı semenderlerde (örneğin Sirenidae ailesinde) ve bacaksız kurbağalarda genelde dişi yumurtalarını, erkek de spermatozoitlerini genellikle suya bırakır ve döllenme suda olur. Diğer bir deyişle türlerin çoğunda dış döllenme vardır. Bununla birlikte Ascaphus cinsi kuyruksuz kurbağalarda, Sirenidae ailesi dışındaki semenderlerde ve bacaksız kurbağaların çoğunda dahili döllenme görülür. Gelişmelerinde genellikle bir “larva” (ergine benzemeyen gençlik safhası) safhası vardır. Nadiren bazılarında direkt gelişme görülür, yani doğan yavru erginin bir minyatürü gibidir (Plethodon). Ovipari her ne kadar sınıf içinde yaygın bir üreme şekli ise de pek çok türde, ovovivipari (Salamandra infraimmaculata), keza vivipari görülür (Mertensiella luschani*) ve larvalar çoğunlukla suya bırakılır. Bazılarında ise sucul larva evresi yoktur.
8. Amfibiler suda ve karada bulunur. Fakat karada yaşayanlar bile ancak rutubetli yerlerde barınabilirler. Kuraklığa dayanamazlar. Suda yaşayanları da tipik tatlısu hayvanlarıdır. Tuzluluğa toleransları yoktur. Denizde ve tuzlu göllerde hiç rastlanmaz. Ancak içlerinde çok az acısuya ve çok hafif tuzlu suya dayanıklı olanlar olabilir. Böyle ekstrem türlere örnek olarak, kurak bölgelere kadar toprak içine gömülme ile sokulan ve yağmur mevsiminde ortaya çıkan, geceleyin aktif Pelobates syriacus’u ve tuzlu sahillerde görülen Bufo marinus’u verebiliriz.
9. Beslenme erginlerde genellikle etçil (karnivor) olup boylarına göre çeşitli hayvanları: örneğin solucan, salyangoz, hatta büyük olanlar küçük balık, sürüngen ve küçük memelileri avlarlar (Rana goliath, Bufo spp.). Larval safhada beslenme gruba göre farklıdır. Semender larvaları erginleri gibi etçil, kuyruksuz kurbağa larvaları ise ilk safhalarda bitkiseldir, gelişme ile etçil beslenmeye geçerler. Buna uygun olarak bağırsak kısalır ve çene yapıları değişir.
10. Amfibiler deniz seviyesine yakın yerlerde yaşadığı gibi, bazıları yüksek dağlarda da bulunabilir. Örneğin Bufo viridis** Himalaya’da takriben 4500 m’de bile bulunmuştur.
11. Bu sınıfın ilginç olan bir tarafı da omurgalılar arasında orta bir yer işgal etmesidir. Yani tamamen suda yaşayan balıklar ile kara hayatına uymuş sürüngenler arasında bulunmasıdır. Bununla beraber sürüngenlerden de tipik su hayatına uymuş formlar (örneğin, su yılanları, deniz kaplumbağaları gibi) vardır. Fakat bunlar yine de kara hayatından tam uzaklaşmamış olup akciğerleriyle solunum yaparlar ve sert kabuklu yumurtalarını karaya bırakırlar.
12. Vokalizasyon (Ses Çıkarma) ve İşitme: Karasal formlarda ses çıkarma telleri çok iyi bir şekilde gelişmiştir. Ses üretimi kuyruklu ve bacaksız kurbağalarda son derecede kısıtlıdır. Urodela grubunda bazı plethodontid (akciğersiz) semenderlerin yumuşak sesleri, Siren ve Amphiuma cinslerinin kendilerine özgü ıslıkları; Ambystoma gibi bazı cinslerin çıkardığı ses tipleri korunma yahut orientasyonda yardımcı unsurlardır. Kuyruksuz kurbağaların çoğu eşlerini cezbetmede, bölgelerini duyurmada yada tehlike ifade etmede rol oynayan çeşitli sesleri çıkarabilen iyi gelişmiş vokal organlara sahiptirler. Tetrapodların çoğunda Larynx (Larinks, Gırtlak) apareyi aracılığıyla ses üretilir. Genelde bu yapı, ses tellerini içinde barındıran kıkırdak bir kapsülden oluşur. Bu aparey, akciğerlerle ağız boşluğu arasında yer alır. Ciğerleri terk eden hava, yapraksı ve ipliksi, bağ dokusundan yapılar, yani ses telleri ve bunlarla ilişkili kıkırdaklar üzerinden geçerek bu yapıların titreşmelerine neden olur. Bu titreşimler, hava sütununda “pulslanmalara” yol açar ki, biz bu olayı ses olarak algılarız. Anurlarda işlevsel larinks apareyleri hem dişi hem de erkek bireylerde mevcuttur, ancak bu yapılar erkeklerde çok daha iyi gelişmiştir. Ayrıca sadece erkek cinsiyette, ses rezonatörleri (amplifikatörleri) olarak iş gören ses keseleri vardır.
Ses algılama amacıyla, akustik sinyallerin seçici olarak işleme tabi tutulabilmeleri için kuyruksuz kurbağalarda kendilerine özgü karmaşık bir reseptör ve periferal sinir sistemi gelişmiştir. Türlerin çoğunluğunda, primer ses reseptörleri dış kulaklardır; ancak ön üyeler de ses algılamada iş görür. Kuyruksuz kurbağaların çoğunda salgı bezi içermeyen, ince deriden yapılı, büyükçe Timpanik Zarlar (Kulak Zarları, Tympanum) dış kulağı oluşturur. Bu dış kulak, hava ile taşınan ses dalgalarının reseptörüdür ve ses dalgalarının basıncını orta kulaktaki Columella kemiğinin titreşimlerine dönüştürür. Bu titreşimler de iç kulak sıvısına aktarılır. Tympanum-Columella ikilisi, frekansı 1000 Hz’den yüksek ses dalgalarının algılanmasında işlevseldir. Frekansı 1000 Hz’den düşük ses dalgalarının algılanmasındaysa iç kulağın operkulumu ve buna bağlı kaslar (Musculus opercularis) iş görür (Şekil 4). Bu durumda ses dalgalarının reseptörü ön üyelerdir. Operkulum sadece amfibilerde işitmeye katılır. Daha yüksek omurgalılarda ise yoktur.
Evrimleri: Amphibia, omurgalılar içinde sudan kara hayatına geçişi temsil eden bir gruptur. Yani ne sudan tamamen kurtulmuşlar, ne de karaya tam uyabilmişlerdir. Bu hayat tarzları bunların ilk geldiği ortamın su olduğunu gösterir. Paleontolojik bilgilere göre Amphibia, Crossopterygii denen balık grubundan orijinlenmiştir. Olasılıkla Devonien zamanında bu hayvanlar sudan karaya çıkmışlar ve kara ortamına ayak uydurmak için bunlarda bir takım değişiklikler olmuş ve yeni özellikler kazanmışlardır. Sudan karaya geçişte belli başlı 3 esas sistemde: 1. Solunum Sistemi, 2. Dolaşım Sistemi ve 3. Ekstremitelerde değişiklikler meydana gelmiştir.
1. Solunum Sistemindeki Değişiklik: Solunum sisteminde solungaçlar yerine akciğerler iş görmeğe başlamıştır. Bütün kara omurgalılarındaki akciğerler bazı balıklarda, örneğin Dipnoi (Çift Solunumlu Balıklar, Akciğerli Balıklar) grubunda, görülen hava keseleriyle homologtur (Homolog=orijini aynı olan, aynı yapıya sahip demektir). Zira her iki yapının da orijini sindirim borusunun ön kısmıdır. Dipnoi grubu kemikli balıklar, solungaçlardan başka hava kesesi ile solunum yapmağa ve doğrudan doğruya havanın O2’ninden faydalanmağa başlamışlardır. Kurbağalarda daha da ileri giderek, bu hava kesesi ilksel akciğer şeklini almıştır. Aşağı yukarı basit bir torba gibidir.
2. Dolaşım Sistemindeki Değişiklik: Balıkta tek dolaşım vardır. Kalpte daima kirli kan bulunur. Daha sonra temizlenmek üzere solungaçlara gönderilir, orada temizlendikten sonra dorsal aortaya geçip vücudun çeşitli yerlerine gider ve kirli olarak kalbe döner. Kurbağaların erginleri dahil akciğerli olan kara omurgalılarında ise kalbe kirli olarak gelen kan, temizlenmek için önce akciğerlere gönderilir ve oradan tekrar kalbe döner, buna “Küçük Dolaşım” denilmektedir. Ondan sonra kan kalpten vücudun diğer yerlerine gönderilir ve oralardan da tekrar kalbe döner, bu da “Büyük Dolaşım”dır. Kara omurgalıları için tipik olan bu çift dolaşım, tüm hayatları boyunca solungaçlara sahip olan Perennibranchiata grubu hariç, ilk kez Amphibia’da görülmeğe başlar. Yine balıkta tek olan kalpteki atrium, akciğerlerin gelişimiyle birlikte, ilk kez Amphibia’da iki odacıklı bir hal alır ve bu nedenle çift atrium bulunur.
3. Ekstremitelerdeki Değişiklik: Bilindiği gibi Chondrichthyes’ten (Kıkırdaklı Balıklar) itibaren balıklarda, pektoral (göğüs) ve pelvik (kalça) yüzgeçler olmak üzere, çift yüzgeçler görülür. Bunlar ancak suda hareketi sağlamaya yarayabilir. Halbuki Amphibia’da ekstremiteler hem karada yürümeye elverişli hem de vücudu yerden kaldıracak şekildedir. Fakat bugün yaşayan amfibiler ile bugün yaşayan balıklar arasında ekstremiteler bakımından karşılaştırma yapılacak olursa, bir benzerlik görmek zordur. Zira bugün yaşayan balıkların çoğundan, özellikle Teleost balıklardan, Amphibia bacakları çıkmış olamaz. Zira iskeletleri buna müsait değildir. Çünkü, çift yüzgeçler kemerlere birkaç kemikle bağlıdır. Yapılarında benzerlik yoktur. Bu nedenle amfibilerin bacaklarının orijinini başka grupta aramak gerekir. Balıklardan eski bir grup olan Crossopterygii’nin ekstremite iskeleti ile ilksel amfibi bacak iskeleti aynı yapıdadır. Her ikisinde de kemere bağlantı tek kemik iledir. Buna göre amfibi bacağı Crossopterygii yüzgecinden çıkmıştır. Çünkü ikisinde de homolog kısımlar vardır.
Amphibia’nın Sınıflandırılması:Amfibilerin sınıflandırılması konusunda çok değişik sistemler bulunmaktadır. Storer ve ark. (1979), amfibileri 5 altsınıfaayırır: Bunlar Labyrinthodontia, Lepospondyli, Salientia (Anura), Urodela (=Caudata, Gradientia) ve Gymnophiona (=Apoda)’dır. Bununla birlikte bugün yaşayan amfibiler sadece son 3 altsınıf içinde bulunur. Diğerleri fosildir. Salientiaaltsınıfı içinde 2 takım (Ordo: Proanura ve Anura), Urodela altsınıfı içinde 1 takım (Ordo: Caudata= Gradientia) ve Gymnophionaaltsınıfı içinde ise yine 1 takım (Ordo: Gymnophiona= Apoda) takım bulunur. Salientia içinde alınan Proanura takımı da fosil amfibileri içerir. Dersimizin kapsamı dikkate alınarak, burada sadece aktüel temsilcileri olan gruplara değinilecektir.
Bugün yaşayan kurbağalar 3 takım halinde olup, çoğu otör tarafından Lissamphibia [liss: düz, pulsuz) adı altında gruplandırılırlar. Bunlar:
Ordo 1: Apoda(=Gymnophiona, Coecilia) (Bacaksız Kurbağalar) [pod: bacak; gymn: çıplak; ophio: yılan]
Ordo 2: Urodela (=Caudata, Gradientia) (Kuyruklu Kurbağalar) [uro, cauda: kuyruk; gradien: yürümek]
Ordo 3: Anura (=Salientia) (Kuyruksuz Kurbağalar) [salien: sıçramak: An, A: -sız, -suz, olmayan]
* Günümüzde Lyciasalamandra luschani olarak da kabul edilir.
**Epidalea veya Pseudoepidelea cinsi içerisinde ele alan otörler yanında Anadolu, Kıbrıs ve Ortadoğu’da bulunan populasyonların, kuzey komşu ülkelerde dağılış gösteren Bufo variabilis (=Pseudoepidelea variabilis) ile aynı olduğunu, moleküler genetik çalışmalara dayanarak iddia edenler de vardır.
Zooloji
-
Ataks tavuk yetiştiriciliği ve Ataks tavuk özellikleri nelerdir?
-
Omurgalılara Genel Bir Bakış
-
Memelileri diğer canlı türlerinden ayıran bazı özellikler
-
Göz dizilişlerine bakarak örümceklerde familya tespiti
-
Önositoid nedir? Önositoidler nasıl bir yapıya sahiptir ?
-
Adipohemosit nedir?
-
Sferül hücre nedir?
-
Koagülosit nedir?
-
İntegrin nedir? Görevleri nelerdir?
-
Organogenez nedir ? Hangi canlılarda görülür ?
-
Hayvanlarda boşaltım sistemi elemanları nelerdir?
-
Nöral Kristadan Gelişen Yapılar
-
Omurgasızlarda kan hücreleri
-
Deneylerde Neden Fare Kullanılır?
-
İstilacı Türlerin Yayılma Yolları Nelerdir ?