EVRİMİN MEYDANA GELMESİNDE ROLÜ OLAN FAKTÖRLER
1- Ortam Koşulları
Canlılar, yer ve onu çevreleyen atmosferin “biyosfer” olarak tanımlanan dar bir kalınlığında yaşarlar. Toprakta tüm canlılık, ağaç köklerinin ulaşabildiği derinliğe kadar uzanır.
Biyosfer içinde yaşam, belli başlı deniz, tatlı su, ve kara ortamlarında yer almaktadır. Hava, kaldırma kuvvetinin zayıflığı nedeniyle sürekli kullanılan bir yaşam ortamı olmamıştır. Bu ortamlar içinde, canlılığın gelişmesi için en uygun olanın, deniz ortamı olduğu düşünülmektedir. Denizler, yeterli kaldırma kuvveti ile canlılara sağladığı kolaylık yanında; ozmotik basınç farkından doğan olumsuzluğun tatlı suya göre daha az olduğu; sıcaklık, ışık ve elementlerin dağılımı gibi fiziksel ve kimyasal koşulların, kara ortamına göre tekdüze (homojen) olduğu bir ortamdır.
Kara ortamı, fiziksel ve kimyasal koşullar bakımından yıllık, mevsimlik, günlük ve saatlik değişiklikler gösteren bir ortamdır. Kara ortamında, zamansal ve coğrafik boyutlarda karşılaşılan farklı koşullar (heterojenite) nedeniyle ortaya çıkan ekosistem (= Yerin bir bölgesinde canlı ve cansız varlıkların birlikte oluşturdukları ekolojik birlik) çeşitliliği, tatlı su ve deniz ortamlarına göre çok daha fazladır. Kara ortamına uymuş (adaptasyon) canlıların tür sayısının su ortamına uymuş canlılardan fazla olmasının başlıca nedeni, karasal ekosistemlerin çeşitliliğinin fazla oluşudur.
Yaşam ortamlarında, basınç, sıcaklık, ışık, nem, O2, CO2, tuzluluk derecesi, H konsantrasyonu, besinsel elementler, organik ve toksik maddeler bilinen belli başlı çevresel değişkenlerdir. Tür (=Morfolojik olarak yeterli ölçüde biribirlerine benzeyen ve kendilerine benzer yavrular meydana getiren canlılar) düzeyinde ve hatta bireysel olarak her canlı için, bu değişkenlerin bulunabileceği en düşük (minimum); en yüksek (maksimum) ve en uygun (optimum) değerleri vardır. Canlılar için bulundukları ortam koşullarında meydana gelen değişiklikler yaşamsal öneme sahiptir. Örneğin, tam başkalaşım (holometaboli) geçirerek erginleşen ve sonunda bir kelebek olan Şpek Böceği (Bombyx mori) nin gelişimi, bütünüyle çevresel koşulların kontrolu altındadır. Yumurtalar, Dut Ağacının yapraklanmasına sebep olan çevresel koşullara (özellikle sıcaklığa) bağlı olarak açılarak kurtcuk (larva)lar meydana gelirler. Kurtcuklar beslenme konusunda Dut yapraklarına öylesine bağımlıdırlar ki, bulamadıkları durumda başka bitkilerin yaprakları üzerinde beslenemediklerinden ölürler (monofag canlı). Çünkü, Dut yaprağının kimyasal kompozisyonu, Şpek Böceği kurtcuklarının bu yaprakları ısırması, hatta yutması için özel bileşikler içermektedir.
Canlılar, bir ekosistem içinde rastgele bulunmak yerine, Şpek Böceği-Dut Ağacı örneğinde olduğu gibi, bir ilişkiye dayalı olarak bir arada bulunurlar. Ekosistem içinde, aralarında kurdukları karşılıklı ilişkilere dayalı olarak bir arada bulunan populasyon (=Belli bir bölgede yaşayan aynı türden canlılar) ların meydana getirdiği topluluk (community), adeta bir canlı gibi değişen çevresel koşullara uymaya çalışır. Bunu yaparken, bazı populasyonlarını kaybedebileceği gibi çevresel koşulların yeni kompozisyonuna uyum sağlayan yeni populasyonları da üretebilir. Hatta, bir türe ait eski ve yeni populasyonlar arasındaki fark tür düzeyinde olabilir. Bu ortam şartlarının neden olduğu bir türleşme ya da evrimleşmedir.
2- Eşeyli Üreme
Eşeysiz üreme canlılar arasında görülen ilkel bir üreme şeklidir. Eşeysiz üremenin bilinen 3 şekli, spor oluşturma (bazı bakteriler ve mantarlarda), tomurcuklanma ( örneğin Chlorohydra viridissima da) ve ikiye bölünme ( örneğin Amip gibi) dir. Bu şekilde üreyen canlılar, genotipik olarak kendilerini kopyalarlar ve populasyonu meydana getiren fertler, kalıtsal özellikleri bakımından biribirlerinin aynıdır.
Tomurcuklanma ve spor oluşturma şekillerinde canlının bir bölümü veya oluşturduğu sporlar sonraki dölü meydana getirdiği halde; ikiye bölünerek üreme şeklinde canlının tamamı bölünmeye uğradığı için, bu çoğalma şeklinin eşeysiz üremenin en ilkel şekli olduğu düşünülmektedir. Ancak, konumuz açısından önemli olan, eşeysiz çoğalmanın bütün örneklerinde meydana gelen fertlerin genotipik olarak aynı özelliklere sahip olmasıdır.
Buna karşın, eşeyli üreme genotipik olarak farklı kompozisyona sahip olan fertler arasında (erkek ve dişi) gen alış-verişini sağlayan bir çoğalma şeklidir. Bu çerçevede, erkek ve dişi fertler tarafından meydana getirilen ve her biri farklı dizilişte ve haploid sayıda (bir organizmayı oluşturan somatik hücrelerin sahip oldukları kromozom sayısı “2n” nın yarısı olan “n” sayıda) kromozoma sahip olan eşey hücreleri (sırasıyla sperm ve yumurta) birleşerek yavru hücre (zigot = iki gametin birleşmesinden meydana gelen, “2n” kromozoma sahip diploid hücre) yi meydana getirirler. Burada evrim açısından önemli olan, farklı genetik kompozisyona sahip olan fertlerin meydana getirdikleri ve bu kompozisyonun yarısına sahip olan eşey hücrelerinin birleşmesinden yeni ve orijinal bir genotipin meydana gelmesidir.
Örnekle açıklamak gerekirse, diploid kromozom sayısı 6 olan bir canlının kromozomlarından 3 ü babadan, 3 ü anneden gelmektedir. Dolayısıyla bu canlı 23 = 8 farklı kromozom kombinasyonunda gamet meydana getirebilmektedir. Zigotun meydana gelebilmesi için gerekli olan karşı cins de 8 farklı kromozom kombinasyonunda gamet oluşturabilmektedir. Böylece, erkek ve dişi gametlerin birleşmesi durumunda, meydana gelebilecek farklı kromozom kombinasyonuna sahip fertlerin sayısı 8 X 8 = 64 dür. Bu canlının insan (2n = 46) olduğu düşünülürse, erkek ve dişilerde farklı kromozom kompozisyonundaki gametlerin sayısı 223 olduğundan bu gametlerin birleşmesiyle meydana gelebilecek farklı kromozom kompozisyonunda fert sayısı 223 X 223 = 246 70 tirilyondur. Bu örnek, aynı zamanda tek yumurta ikizleri dışında, kardeşlerin neden biribirlerine benzemediklerini açıklar.
Eşeyli çoğalmada canlılar gen alış-verişini, sperm ve yumurta hücrelerinin oluşumu sırasında geçirdikleri mayoz bölünmesi (redüksiyon bölünmesi) nin "diploten / profaz" evresinde karşılıklı gelen ana ve babaya ait kromozomlar arasındaki parça değişimi (crossing-over) ile sağlarlar. Böylece, erkek ve dişi eşeylerin gonad hücreleri arka arkaya geçirdikleri bir mayoz ve bir mitoz bölünmesi sonunda 4 spermatozoon ve l yumurta hücresi meydana getirirler
Her canlı, üyesi olduğu tür için özel olan sayıda kromozoma sahiptir. Örneğin insanda bu sayı 46 dır. Mayoz bölünmesi, eşey hücrelerinin kromozom sayılarını yarıya indirerek, bunların birleşmesinden meydana gelen döllenmiş yumurta (zigot) da kromozom sayısının tür için karakteristik olan sayıda kalmasını sağlayan bir bölünmedir. Bu özelliği ile mayoz bölünme, örneğin insanda kromozom sayısının ardışık her dölde 46, 92, 184,... şeklinde artmasını önlemektedir.
Mayoz bölünmenin, birbirinden kesin sınırlarla ayrılamayan dört evresinden ilki olan Profaz evresinde sırasıyla, kromozomlar iplik şeklinde görünür hale gelirler (Leptoten); anne ve babadan gelen homolog kromozomlar fermuar kapanması gibi, bir ucdan başlayarak boydan boya karşılıklı gelirler (Zigoten); "sinapsis" olarak tanımlanan bu işlem sonunda "bivalent" adı verilen kromozom çiftleri oluşur. Bivalenti oluşturan kromozomlar kısalıp kalınlaşırken kromatidlerine ayrılırlar (Pakiten). Bivalenti oluşturan kromozomlar kısalıp kalınlaşma sırasında biribirleri üzerine öylesine burulup bükülürler ki, homolog kromozomların kromatidleri arasında kesişmeler meydana gelir (Diploten). Kesişme noktaları (chiasma) nda meydana gelen kopmalara bağlı olarak, homolog kromozomların kardeş olmayan kromatidleri arasında genlerin karşılıklı olarak değiştirilmesiyle anne ve babadan gelen kalıtım materyali karışmış olur (crossing-over). Böylece, anne ve babanın sahip oldukları karakter çeşitliliği içinden farklı gen kompozisyona sahip yeni gametler; ya da çevresel koşullara karşı alternatif zigot oluşturacak farklı gametler meydana gelmiş olur (Diakinez). Çekirdek zarının yok olmaya başlamasıyla mayoz profazı sona ermiş olur.
Metafazda, sentromerler hücrenin iki ayrı kutbunda yerlerini alırlar. Sentromerler arasında iğ iplikleri oluşur. Bivalentler iğ iplikleri üzerinde, sentromerleri ekvatoryal düzleme eşit uzaklıkta olacak şekilde dizildikten sonra, kromozomlar fermuar şeklinde biribirlerinden ayrılmaya başlarken kesişme noktaları uçlara kayar (terminalizasyon).
Anafazda, homolog kromozom çiftleri biribirlerinden tamamen ayrılarak karşılıklı kutuplarda toplanırlar.
Telofazda, Şğ iplikleri yok olurken bivalentlerin yarımları etrafında çekirdek zarları oluşmaya başlar.
Mayoz bölünmede yukarıdaki şekilde tanımlanan evrelerin süreleri farklıdır.
Bundan sonra, anne ve babanın kromozom sayısının yarısına (insanda n=23) sahip olan 2 erkek ve 1 dişi eşey hücresi, yukarıda da belirtildiği gibi, geçirdikleri mitoza benzeyen ikinci bir bölünmeyle 4 spermatozoon ve 1 yumurta hücresi meydana getirirler.
Bu şekilde oluşan her gamet ve onların birleşmesinden meydana gelen her fert, ortam koşullarına uyma açısından ait olduğu türün yeni bir şansıdır. Buna karşın eşeysiz üremeyle çoğalan bir populasyon değişen ortam koşullarına uyma konusunda, farklı genotipe sahip bireyleri bulunmadığından yok olma tehlikesiyle karşı karşıyadır. Nitekim, tür sayıları karşılaştırılırsa, eşeyli çoğalan türlerin sayısı, daha yakın bir geçmişe sahip olmalarına rağmen eşeysiz çoğalan türlerin sayısından daha fazladır.
Örneğin, herhangi bir kelebek populasyonu laboratuvar koşullarında yetiştirilmek istenirse, bireyler laboratuvarda yetiştirme kafesleri içinde kendi aralarında döllenmek zorunda kalacaklarından, bir süre sonra populasyon içinde heterozigot (homolog kromozomlarda belli bir karakter üzerinde etkili olan karşılıklı genlerin farklı yönde etkiye sahip olması) fertlerin sayısı azalacak ve populasyon küçülecektir. Bunu önlemek için, başka laboratuvarlardan getirilen fertlerin populasyona karıştırılması gerekecektir. Nitekim, heterozigot fertlerden oluşan populasyonların bulundukları ortamdaki büyüme yeteneklerinin homozigot (homolog kromozomlarda belli bir karakter üzerinde etkili olan karşılıklı genlerin aynı yönde etkiye sahip olması) fertlerden oluşan populasyonlardan fazla olduğu bilinmektedir. Şnsan populasyonlarında da yaşanan buna benzer olaylar vardır. Ekonomik veya kültürel gerekçelerle kendi içinde kız alıp-veren bir populasyonda görülen küçülme veya zayıflığın nedeni, populasyon içinde homozigotluğun artmasına karşın, heterozigotluğun azalmasıdır.
3- Bireysel Değişiklikler (Varyasyon)
Türler arasındaki farklar dışında, aynı tür içinde veya aynı ana ve babadan meydana gelmiş fertler arasında çeşitli karakterler (morfolojik, fizyolojik ve karşı eylem) bakımından görülen farklara bireysel değişiklik (varyasyon) denir.
Aynı türden bireylerin, saç, deri ve göz renginde olduğu kadar boy uzunluğu ve şişmanlık, hatta zorluklara karşı dayanma gücü gibi karakterleri arasındaki farklar; tek yumurta ikizleri arasında en az olmak üzere, karşılaştırılan örnekler arasındaki akrabalık derecesinin azalmasıyla ters orantılı olarak artar.
Yapılan çalışmalar, bu karakterlerde meydana gelen değişikliklere, canlıyı oluşturan tüm karakterleri kontrol eden ve dölden döle aktarılmasını sağlayan kalıtsal nitelikli iç faktörler(genotip) ile canlının içinde yaşadığı ve fiziksel, kimyasal, biyolojik özellikleri bulunan dış faktörler (çevresel) in neden olduğunu göstermiştir.
Ana çizgileriyle nasıl işlediği aşağıda anlatılan, bu iç ve dış faktörlerin birlikte etkisi altında meydana gelen canlıya fenotip denir.
A- Genotipik değişiklikler (Mutasyonlar)
Bir populasyonun herhangi bir dölünde görülen değişikliğin sonraki döllerde de görülmesine kalıtsal (genotipik) değişiklik, bu değişikliği meydana getiren kromozomlardaki yapısal ve sayısal değişikliklere de Mutasyon denir. Mutasyonlar organizmanın eşey hücrelerinde veya somatik hücrelerinde meydana gelebilir. Eşeyli çoğalan canlılarda, eşey hücrelerinde meydana gelen mutasyonların kalıtsal niteliği olmasına karşın, somatik hücrelerde meydana gelen mutasyonların ilgili hücre, doku veya organizmada meydana getirdiği değişiklikler (kanserleşme gibi) dışında kalıtsal bir etkisi bulunmamaktadır.
Örneğin, siyah gözlü bir Sirke Sineği (Drosophila sp.) populasyonunda nadiren 1-2 tane kırmızı gözlü sinek ortaya çıkabilir. Bunların kendi aralarında çaprazlanmasıyla, populasyon içinde kırmızı gözlü fertlerin sayısı artar. Hatta, nesiller sonra populasyon tamamen kırmızı gözlü bireylerden oluşabilir. Böylece, bu populasyonun tamamı kalıtsal bir değişikliğe uğramıştır.
Bir kural olmamakla birlikte kalıtsal değişiklikler derecelenme göstermezler. Örneğin, siyah ve kırmızı gözlü sinekler arasında kahverengi gözlü fertlere rastlanmaz. Ancak, ortaya çıkması çok sayıdaki genin işleyişine bağlı olan karakterlerde derecelenme görülebilmektedir.
Genlerin mutasyona uğrama dereceleri farklıdır. Örneğin, Drosophila sp. de göz renginde değişikliğe neden olan mutasyon kolay meydana gelmesine ve sık görülmesine karşın, metabolik işlemleri kontrol eden genlerde mutasyon ender olarak meydana gelmektedir.
Canlılar arasında mutasyona uğrama sıklığı bakımından da fark bulunmaktadır. Bu oran, bakterilerde 1.10-7; Meyve Sineğinde 1.10-5 hücre ve insanda 1.10-4 hücre düzeyindedir.
Mutasyonlar, crossing-over dışında, kromozomlarda oluşan sayısal ve yapısal değişiklikler ile genlerin moleküler yapısında meydana gelen değişiklikleri kapsar. Bunlardan, kromozomların gen sırasında meydana gelen yapısal değişiklikler ve genlerdeki moleküler değişikliklerin mutasyon etkisinin, kromozom sayısında meydana gelen değişikliklere oranla yüksek olduğu, gen fizyolojisi alanında yapılan çalışmalarla ortaya konmuştur.
a) Defisiyens ve Delesyon:
Kromozomdan parça eksilmesi durumunda yapılan adlandırmadır. Kromozomun ucundan parça eksilmesi “Defisiyens”, uçlar arasında bir bölgeden parça eksilmesi “Delesyon” olarak adlandırılmaktadır. Şekil 2a da kromozomda meydana gelen iki kırılma sonunda kırıklar arasındaki parçanın kaybına neden olan mutasyon (delesyon) görülmektedir.
b) Duplikasyon:
Homolog kromozomlar arasında parça değişmesi sonunda, kromozomlardan birinde bir bölümün tekrarlanmasıdır. Şekil 2a da homolog Kromozomlardan birinde oluşan iki kırıkdan sonra ortaya çıkan asentrik parçanın, homolog kromozomların diğerinde oluşan bir kırığa yerleşmesi sonunda mutasyona uğramış, eksik ve tekrarlı parçalara sahip yeni homolog kromozom çifti görülmektedir.
c) Şnversiyon:
Kromozomdan kopan bir parçanın 1800 dönerek eski yerine ters olarak yerleşmesidir. yapışan parçanın sentromerli olması durumunda “perisentrik inversiyon”; sentromersiz olması durumunda “parasentrik inversiyon” olarak tanımlanır.
d) Translokasyon:
Homolog olmayan kromozomlar arasında, kromozom parçalarının tek yönlü (basit) veya çift yönlü (resiprokal) olarak yer değiştirmesidir.
Herhangi bir canlıda, bir karakterin genotipik özelliklerini belirleyen nükleotid grubu “gen” olarak isimlendirilmektedir. Bu tanıma göre, bir canlıya ait herhangi bir karakter çok sayıda nükleotid‟in kontrolu altında meydana gelmektedir. Dolayısıyla, bir geni meydana getiren nükleotid‟lerden birine ait baz‟da (adenin, guanin, timin veya sitozin) meydana gelen herhangi bir kimyasal değişiklik gen mutasyonu olarak adlandırılmaktadır (Şekil 2b). Bu şekildeki bir değişikliğe, radyomimetik madde veya mutagen olarak isimlendirilen; X , ve ultraviyole ışınları gibi değişik dalga boyunda radyasyonlar veya hardal gazı ve kolşisin gibi kimyasallar sebep olmaktadır.
Gen mutasyonuyla, genellikle baskın (dominant) genler çekinik (resesif) gen haline gelirler ve canlı için çoğu kez zararlı olurlar. Zararlı gene sahip olan fert, var olan koşullar içinde çoğalamadan ölür ve söz konusu gen, populasyonun gen havuzunu terkeder. Bir başka durumda, mutant gen var olan çevresel koşullara karşı etkisiz (nötr) kalmasına rağmen, zamanla değişen ortam koşullarında fenotipe bir avantaj sağlayabilir ve doğal seçimle bu genin populasyonun gen havuzu içindeki sıklığı artar.
B- Fenotipik değişiklikler (Modifikasyonlar)
Herhangi bir karakter için kalıtsal olarak biribirinin aynı olan canlılarda ortam etkisine bağlı olarak meydana gelen değişiklikler fenotipe özgü olduklarından “fenotipik değişiklik” veya “modifikasyon” olarak adlandırılır. Kalıtsal bir temele dayanmadığı için evrim üzerine bir etkisi bulunmamasına rağmen bir değişiklik (varyasyon) olması nedeniyle, genotipik değişikliklerden farkının belirtilmesi için üzerinde durulacaktır.
Bilindiği gibi, tek yumurta ikizleri kalıtsal özellikleri bakımından biribirlerinin aynıdır. Şkizler bebeklik döneminde anneleri tarafından bile zor ayırd edilmelerine rağmen, ilerleyen yaşlarıyla birlikte elde ettikleri fırsatlar ve bulundukları ortamların farklılığına bağlı olarak, morfolojik ve psikolojik özellikleri bakımından ayırd edilmeye başlarlar. Şleri yaşlarda ekonomik, sosyal, kültürel ve morfolojik özellikleri bakımından biribirinden farklı iki ayrı fenotip meydana gelir.
Bir arı kovanında hepsi dişi olmakla birlikte kraliçe ve işçiler arasındaki fark da çevresel koşullara bağlı olarak meydana gelmektedir. Döllenmemiş yumurtalardan erkek arılar, döllenmiş yumurtalardan kraliçe veya işçi arılar meydana gelmektedir. Döllenmiş yumurtalardan çıkacak bireylerin kraliçe ya da işçi olmaları yumurtaların bırakıldıkları petek gözünün niteliklerine bağlıdır. Sıradan gözlere bırakılan yumurtalardan işçi arılar meydana gelirken; Niteliği diğerlerinden farklı olan ve işçi arılar tarafından farklı bir ihtimam gösterilen petek gözüne bırakılan yumurtadan kraliçe meydana gelir. Bu örnekte, bireyler arasında kalıtsal farklılık bulunmamasına rağmen, beslenme şekline (çevresel koşullar) bağlı olarak arılar arasında bir kast farkı meydana gelmiştir.
Fenotipik değişiklikler derecelenme de gösterebilirler. Örneğin, kendi çiçek tozu ile döllenen bir Fasulye bitkisinde, aynı bakla içindeki dane (tohum) ler büyüklüklerini belirleyen genotipleri bakımından aynıdır. Ancak, her dane gelişmesi için gerekli olan hacim, su, besin ve ışık miktarı gibi çevresel faktörlere farklı derecelerde sahip olduklarından büyüklükleri farklı olmaktadır.
Burada önemli olan, bir bakla içindeki danelerin en büyüğü ve en küçüğü arasında daha küçük, daha büyük gibi ara dereceler göstermeleridir.
Bir canlıda, erken gelişim evrelerinde çevresel bir etkiye bağlı olarak meydana gelen ve kalıtsal değişikliklere benzeyen fakat, dölden döle geçmeyen değişikliklere “fenokopi” denir. Örneğin, uterusda, embriyonik gelişimin radyasyona daha duyarlı olduğu evrelerde iyonizan radyasyona maruz kalan memeli embriyolarında sonradan görülen anormallikler; bireyin yaşaması ve verimliliği (fertilitesine) üzerinde etkili değil ise, bu anormalliklerin yavrulara taşınmadığı görülür. Yani, etki kalıtsal (genotipik) değil fenotipiktir.
Tarım, hayvancılık ve insan sağlığı amacıyla zararlı böceklere karşı yürütülen mücadele yöntemlerinden biri de “radyasyonla kısırlaştırılmış fertlerin salıverilmesi” yöntemidir. Bir Pamuk zararlısı olan Spodoptera littoralis kelebeğinin kısırlık dozunun araştırılmasında; 40 Gy radyasyonuna (60Co) maruz bırakılan yumurta, larva ve pupalar erginleştikten sonra bireyler arasında nadiren de olsa görülen kanat büküklüğü anormalliğinin kelebeklerin daha sonraki döllerine taşınmadığı, yani radyasyona bağlı olarak meydana gelen değişikliğin fenokopi kapsamında olduğu görülmüştür.
4- Doğal ayıklanma
Genotipik olarak biribirinin aynı olan tek yumurta ikizleri dışında, eşeyli çoğalan tüm canlılar biribirlerinden farklıdır. Aralarında, besin, yaşama alanı, barınak ve eş bulma gibi gereksinimler için bir rekabet vardır. Rekabete, parazit ve yırtıcıların baskısına karşı avantaj sağlayan genotipik özelliklere sahip organizmaların hayatta kalmalarına ve kendilerinden sonraki nesilleri meydana getirmek üzere çoğalmalarına karşın; benzer özelliklere sahip olmayanların ölmesine veya üreyememesine sebep olarak, populasyonun gen kompozizyonunun zaman içinde, gereksinimlere uygun olarak değişmesine neden olan biyolojik işlem “doğal ayıklanma” olarak tanımlanabilir.
Doğa, koşullarına uygun olan değişiklikleri koruma, elverişsiz olan değişiklikleri uzaklaştırma eğilimindedir. Doğal ayıklanma, Darwin‟in teorisinde yer verdiği, evrime yol açan başlıca mekanizmadır. Doğal ayıklanma sonunda hayatta kalanların üreme (özellikle eşeyli üreme) üzerindeki baskısıyla, populasyona avantaj sağlayan değişiklikler (mutasyonlar); gelecek döllere geçer ve populasyonun gen havuzunda zaman içinde birikerek sonunda populasyonun değişmesine yol açarlar. Bu evrimsel bir değişmedir.
Doğal ayıklanma olayını anlatabilmek için, bu konuda klasikleşmiş bir örneği kullanmak yararlı olacaktır. Endüstrileşmeye bağlı olarak gece kelebeklerinde meydana gelen renk değişikliğini izlediği bir çalışmasında Kettlewell, 1848 yılında önemli derecede endüstrileşmiş bir şehir olan Manchester de normal olarak açık renkli, benekli kelebeklerden oluşan Biston betularia populasyonu içinde 1 adet siyah renkli mutant kelebek buldu. Aynı populasyon üzerinde 1895 yılında yaptığı gözlemde ise kelebeklerin %99 unun siyah renkli olduğunu gördü. Aradan geçen zaman içinde, mutant form populasyon içinde normal formun yerini almıştı. Normalde açık renkli olan kelebeklerin, sanayiden kaynaklanan kurumla kararmış olan ağaç kabukları üzerinde avcı kuşlar tarafından kolayca farkedilerek avlanmalarına karşın, koyu renkli kelebekler ortama uyduklarından sağ kalabilmişlerdir. Kettlewell, mutant genin tekrar sayısındaki artışa doğal seçimin sebep olduğunu göstermek için, 1957 yılında, etiketlediği koyu ve açık renkli B. betularia bireylerini Manchester de kuşların bol bulunduğu bir alana ve Dorset'deki bir ormana salıverdi. Bir süre sonra, yakalanan etiketli bireylerden siyah renklilerin Manchester de; normal renklilerin Dorset de yaşayabildiklerini belirledi. Buna göre, kuvvetli bir olasılıkla B. betularia nın siyah mutantları 1848 yılından önce de meydana geliyordu, fakat hava kirliliği olmadığından, açık renkli likenlerle örtülü ağaçlar üzerinde koyu renkli mutantlar avcı kuşlar tarafından kolayca farkedildiklerinden, populasyon içindeki koyu renk geni avcı kuşların baskısı altında bulunuyordu. Ancak, sanayi devriminden sonra likenlerin yok olmasıyla, koyu renkli ağaç kabuğu üzerinde görünür hale gelen açık renkli kelebekler avcı kuşlar tarafından avlandıklarından bu kez populasyon içindeki açık renk geni avcıların baskısı altında kalmıştır
Doğal ayıklanma, bir dölden sonrakine geçen genlerin tekrar sayısında meydana getirdiği değişiklikle, belli genlerin farklı derecede dölden döle geçmesine yardım ederek türleşmeyi sağlar. Böylece, süregelen çevresel koşullar içinde en etkili gen birliklerinin oluşmasına yardım eder ve fenotipde çevresel uyumla ilgili değişiklikleri meydana getirir.
Populasyon içinde, aile dışı (genotipik olarak uzak) bireyler arasında meydana gelen birleşmelere (outbreeding) bağlı olarak heterozigotluk; aile içi (genotipik olarak yakın) bireyler arasında meydana gelen birleşmelere (inbreeding) bağlı olarak homozigotluk gelişir. Bilindiği gibi, homozigotluk fenotipde çekinik genlerin karşılıklı gelme şansını artıran ve populasyon içinde genotipik çeşitliliği azaltan; heterozigotluk ise bunun tersine, fenotipde çekinik ve dominant genlerin karşılıklı gelme şansını artıran ve çevresel koşullara karşı daha dayanıklı bir populasyon meydana getirmek üzere genotipik çeşitliliği artıran bir olgudur.
Çevresel koşullar, doğal seçim mekanizmasıyla populasyonu isteği doğrultusunda değişmeye zorlar. Populasyonun gen havuzu içinde çevresel koşullar için elverişli genotipler doğal seçimle belirlenir ve gen havuzunda tutulur. Bu işlem sürecinde, çevresel koşullara rağmen populasyonda
Resim 1. Biston betularia nın açık ve koyu renkli fertleri solda likenle kaplı bir ağaç gövdesi, sağda yalın ağaç kabuğu üzerinde.
zayıflığa neden olan genler populasyonun gen havuzundan uzaklaşır. Yani, doğal seçim sonunda genotipik çeşitliliğin bir bölümü kaybedilir. Bu arada, çevresel koşullara karşı populasyonu avantajlı veya dezavantajlı kılmayan genler (nötr genler), genellikle gen havuzundaki varlıklarını sürdürürler. Çevresel koşullar değişmediği sürece populasyon için bir sorun yoktur. Ancak, bir değişme söz konusu olduğunda, populasyonun hayatta kalabilmesi sahip olduğu alternatif genlerin fazlalığına bağlıdır. O zamana kadar çekinik veya nötr durumda kalmış olan genlerin sayısı, populasyonun yeni koşullara uyma konusunda sahip olduğu yaşamsal alternatiflerdir.
Doğada kendiliğinden meydana gelen ve çevre koşullarına daha iyi uyum sağlayan fertlerin seçiminden başka, yarış atları ve daha verimli bitkiler elde etmek gibi ekonomik amaçlara yönelik olarak insan eliyle yürütülen “yapay seçim” çalışmaları da bulunmaktadır. Bilimsel deneylerde kullanılmak üzere istenen niteliklere sahip yavruların kendi aralarında ve ana-babalarıyla çiftleştirilmesiyle, istenen özellikleri verecek genler bakımından homozigot fertler elde edilir. Yapay seçimin en ileri ürünü “arı döl” (inbred ırk) dür. Kendileşme sonunda oluşan homozigotluk, genellikle bulunduğu canlının yaşama yeteneğini azaltmaktadır. Bu şekilde elde edilen populasyonun fertleri dayanıksızdırlar ve özenli bakıma muhtaçtırlar.
Doğal seçime benzer sonuçlar veren, fakat oluşumu farklı olan bir başka olay "genetik sürüklenme" (genetik drift) dir. Genellikle küçük ve ayrı kalmış populasyonlar için önemli olan bu olay, gen tekrar sayılarının doğal seçim yerine tesadüfe bağlı olarak değişmesidir. Doğal seçim bakımından bireye avantaj sağlamayan ve kan gruplarını veren genlerin populasyon içindeki tekrar sayıları üzerinde, genetik sürüklenmenin belirleyici olduğu ileri sürülmektedir.
Örneğin, koyu renkli kurbağalardan oluşan bir populasyon içinde ortaya çıkan açık renkli iki kurbağa, karayolunu geçerken kaza sonucu ezilip ölseler ve bu kurbağalar evvelce ürememiş olsalar, populasyonun, bu kurbağaların sahip oldukları açık renk genini kaybetmesi tamamen tesadüfe bağlı olarak meydana gelmiştir ve doğal seçimle bir ilgisi yoktur. Ancak, bir populasyonda oluşan herhangi bir değişiklik, doğal seçim ve genetik sürüklenmenin ortak etkisi altında meydana gelmektedir.
5- Uyum (Adaptasyon)
Yerin biyosfer kalınlığı içinde, canlıların morfolojik ve fizyolojik bakımdan uyabilecekleri çok çeşitli ortamlar bulunmaktadır. Bir populasyon, bir organizma veya genel olarak bir canlı organizasyonun içinde bulunduğu koşullara uygun olarak değişmesi “uyum” olarak tanımlanır.
Uyum, bir ölçüde ferdi yeteneğe bağlı olarak ve bir ölçüde de genetik bakımdan heterojen olan populasyonlarda, B. betularia örneğinde olduğu gibi, doğal seleksiyona bağlı olarak meydana gelmektedir.
Bir populasyonun fertleri, bulundukları ortamın koşullarında meydana gelen değişiklik sonunda, özel koşullara sahip olan farklı ekosistem ya da biyomlara göç edebilirler. Göç eden populasyonlar, sahip oldukları gen havuzu içindeki çeşitliliğe bağlı olarak, meydana getirdikleri çeşitli gen kompozisyonlarına sahip bireyler arasından yeni koşullara uygun genotiplerle bulundukları ortama uyarlar. Bu şekilde farklı ortam koşulları için meydana gelen genotipik uyumlar, canlılarda büyük bir çeşitliliğin ortaya çıkmasına neden olmuştur. Başlangıçda aynı türe ait olan fertlerin dağılarak farklı ortamlarda, farklı ekolojik koşullara uymuş “ekotip” ler meydana getirmesine neden olan evrimsel değişme “adaptif radyasyon” olarak tanımlanır.
Doğadaki bitki ve hayvan türleri, genellikle kendileşme yerine eşeysel yolla çoğalırlar. Ayrı eşeyli bir türün farklı populasyonlarına ait fertleri arasında gerçekleşen çiftleşmeler populasyonların gen havuzu içindeki gen çeşitliliğini artırmaktadır. Bir populasyonun gen havuzunda sahip olduğu gen çeşitliliği ne kadar fazla ise, değişen ortam koşullarına dayanabilen fertler üretme ve dolayısıyla populasyonun varlığını sürdürebilme şansı o kadar fazladır.
Canlılar arasında genotipik uyumun çeşitli şekillerine rastlanmaktadır. Örneğin, Şsveç‟in kuzeyindeki dağlık bölgelerden getirilen Solidago virgaurea bitkisinin, güneydeki deneme bahçelerine ekildikten sonra da, buradaki türdeşlerine göre boylarının kısa kalması ve erken çiçek açması bir genotipik uyumdur. Kuzeyde yazlar kısa olduğundan, bitkinin soyunu devam ettirebilmesi için çiçeklenme, tohum tutma ve tohumlarının olgunlaşması süratli olmak zorundadır. Bitki başardığı genotipik uyumla bu koşullara dayanabilmiştir. Ancak söz konusu uyum genotipik olduğundan, kuzeyde kazandığı özelliklerini yaz mevsimi uzun süren güneydeki tarlalarda değiştirmemiştir.
Afrika‟da yaşaşan yerli insanların derilerinin koyu renkli olması da genotipik bir uyum örneğidir. Bu insanların derilerinde yaygın olarak bulunan melanin pigmenti, derinin daha alt tabakalarında bulunan hassas hücreleri kuvvetli güneş ışınlarının zararlı etkisinden korur. Ancak bu örnekteki uyum da genotipik olduğundan, Afrika yerlilerinin daha az güneşli kuzey ülkelerine gitmesi onların deri renginde bir değişikliğe neden olmaz.
Böcekler, canlılar aleminde tür çeşitliliği en fazla olan sınıftır. Böylesine zengin tür çeşitliliğine sahip oluşları, çok çeşitli ortam koşullarına uymak zorunda kalmış ve bunu başarmış olmaları ile açıklanabilir. Diğer nedenler, yaşam süreleri kısa olduğu için birim zaman diliminde çok sayıda döl vermeleri ve her defasında çok sayıda yavru meydana getirebilmeleridir.
Bilinen canlı türlerinin yarıdan fazlasını kapsayan (yaklaşık 750 000 tür) böcekler sınıfında, 3 çift yürüme bacağına sahip olmaları, her bacağın 5 segmentten (koksa, trohanter, femur, tibia, tarsus) yapılmış olması gibi ortak özellikler yanında; türler arasında, yaşadıkları ortamın gereklerine ve beslenme şekillerine göre önemli farklar da vardır.
Örneğin, bal arısı (Apis mellifica) nın son ayak segmentinde pürüzlü yüzeylerde tutunabilmesi için kitin bir çengel, düz yüzeylerde tutunabilmesi için çengelin hemen arkasında “arolium” denen bir yapışma tabanı bulunur. Buna karşın, dana burnunda (Gryllotalpha gryllotalpha) ön bacaklar kazmaya uygun şekle dönmüştür.
Böceklerin ağız parçaları esas olarak, 1 çift mandibul, 1 çift maksil ve labiumdan ibarettir. Ancak, çeşitli gruplarda beslenme şekillerine uygun olarak, örneğin hamam böceğinde (Periplaneta americana) çiğneyici, bal arısında (Apis mellifica) yalayıcı – emici, kelebeklerde (Lepidoptera takımı) emici ve sivri sineklerde (Culex pipiens) sokucu – emici işlevi yerine getirecek şekilde değişmiştir (Şekil 3). Aralarındaki işlevsel farka rağmen bu organların embriyonik gelişimleri arasında görülen benzerlik “homologi tarzı benzerlik” tanımlanmaktadır. Bu karşılaştırma yöntemi, “analogi tarzı benzerlikler” ile birlikte “Evrimin Kanıtları – Morfolojiden sağlanan kanıtlar” başlığı altında tartışılacaktır.
Uyum, bazı canlılarda bir korunma mekanizması olarak gelişmiştir. Ağaç kurbağası (Hyla spp.) yeşil rengi ile ağaçlar üzerinde, tarla kuşları kanat ve kuyruk desenleriyle bulundukları zemin üzerinde, pisi balığı değişik zeminlere uygun olarak rengini değiştirerek, gece kelebekleri kanat desenleriyle gündüz üzerine kondukları ağaçlar üzerinde, avcıları tarafından farkedilemezler. Özellikle böcekler arasında görülen ve “mimikri” olarak adlandırılan korunma amaçlı bir başka uyum şeklinde, canlılar renk, şekil ve hareketleriyle kendilerini zehirli hayvanlara benzeterek, yırtıcı hayvanları, özellikle kuşları korkutarak korunmaya çalışırlar.
6- Ayrı kalma (izolasyon) mekanizmaları
Belli bir coğrafik bölgeyi kullanan aynı türden canlılara “populasyon” adı verilir. Aşağıda anlatılan doğal engeller nedeniyle, bir populasyonu meydana getiren bireyler kendi aralarında çiftleşerek, fertil bireyler meydana getirme olanağını kaybedebilirler. Böylece, söz konusu engel öncesinde, aynı gen havuzunu kullanan populasyon yerine; engel sonrasında farklı gen havuzlarına sahip birden fazla populasyon meydana gelebilir. Sonuçda, biribirinden ayrı kalan populasyonlar, içinde bulundukları koşullara uygun şekilde değişerek kendi gen havuzlarını oluştururlar. Bu gen havuzu, engel öncesindeki gen havuzunun ve/veya engelden sonra meydana gelen diğer populasyonların gen havuzunun kompozisyonlarından farklı olabilir. Alt tür, ırk veya ekotip olarak tanımlanan ilk farklılıklar; populasyonların gen havuzu kompozisyonlarının giderek farklılaşması sonunda, kendi aralarında çaprazlanamayan yeni türlerin ortaya çıkmasına neden olabilir.
a) Coğrafik ayrı kalma
Başlangıçda aynı populasyona ait olan bireylerin; yüksek sıradağ, nehir, biribiriyle ilişkisini kaybetmiş göller ve denizlerle ayrılmış kara parçaları gibi engellerle, farklı ortamları kullanan populasyonlara bölünmeleri
Örneğin, Şsviçre, Şskandinavya ve Şngiltere göllerinde, tatlı su balıklarından Salvelinus genusunun farklı tür ve ırklarına rastlanması; başlangıçda aynı türe ait olan bireylerin coğrafik bir engele bağlı olarak biribirlerinden ayrı kalarak gen alış verişinde bulunamamaları ve farklı ortamlarda hayatta kalmak için değişerek farklı populasyonları, giderek farklı ırkları ve farklı türleri meydana getirdikleri şeklinde açıklanmaktadır.
Orta Anadoluda dişli sazan olarak bilinen Cyprinodontidae familyasından Aphanius anatolias Leidonfrost, 1921 (Kosswigichthys asquamatus Sözer, 1942) türünün, Gölcük Gölü (Isparta), Burdur Gölü (Burdur), Acı Göl (Afyon) ve Hazar Gölünde (Elazığ) bulunduğu bilinirken bu cins içinde Aphanius burduricus Akşıray, 1948 olarak tanımlanan türün endemik olarak Burdur Gölünde bulunduğu bilinmektedir. Bu türün, yukarıdaki örnekde olduğu gibi bir taraftan bulunduğu ortamın koşullarına uyarken, diğer taraftan ana populasyon ile gen alış verişinin son bulması sonucunda giderek farklılaştığı düşünülmektedir.
Güney Amerikada Ekvador kıyılarından 600 mil uzakta bulunan Galapagos adalarında yaşayan Fringillidae familyasından Geospiza türlerinin Güney Amerika ana karasında yaşayanlardan farklı olmasını Darwin; volkanik olan bu adaların ana karadan uzakta meydana gelmiş olmasına rağmen bu adalara ulaşan Geospiza türünün ana kara ile arasında gen alış verişinin son bulması ve adalarda yaşayan Geospiza türlerinin, bulundukları koşullara uygun gen çeşitliliğine sahip populasyonlar meydana getirmesi sonunda, giderek farklılaşan populasyonların farklı türlere dönüştüklerini savunmuştur.
Coğrafik ayrı kalma sonunda ortaya çıkan türleşmeye bir başka örnek Limantria dispar kelebeğinde görülmektedir. Yaprağını döken ağaçların, özellikle meşe ağacının zararlısı olan L. dispar Avrupanın batısından Japonyaya kadar geniş bir alanda dağılmıştır. Bu türün biribirine yakın olan populasyonları (örneğin, Anadolu ne Şran yarımadası populasyonları) kendi aralarında fertil yavrular meydana getirirlerken, Avrupa ve Japon adalarında yaşayan populasyonların kendi aralarında çiftleşemedikleri ve bazı morfolojik farklarla biribirlerinden ayrıldıkları bildirilmektedir. Bu durum, gen alış verişini engelleyecek şekildeki bir coğrafik uzaklığın türleşmeye neden olabileceğini göstermektedir. Coğrafik ayrı kalma sonunda ortaya çıkan türleşme “allopatrik” türleşme olarak da adlandırılmaktadır.
Benzer bir ayrı kalma şekli, Avrupa ve Asyada yaygın olarak bulunan Parus major adlı kuş türünde görülmüştür. Bu türün doğuya yayılan iki kolundan biri Himalaya dağlarının kuzeyinden, diğeri güneyinden geçerek Çin‟e ulaşmıştır. Şki göç yolu üzerindeki kuşlar arasında çiftleşmenin başarılamaması, aralarında çiftleşme açısından bazı engellerin meydana geldiğini göstermektedir.
b) Ekolojik ayrı kalma
Aynı coğrafik bölge içinde farklı ortam koşullarına uymuş olan populasyonlar arasında ekolojik nedenlerle ayrı kalma söz konusu olabilmektedir. Coğrafik ayrı kalmada olduğu gibi, ekolojik ayrı kalmada da, populasyonlar bulundukları ortamların farklı oluşu nedeniyle bir araya gelemezler ve gen alış verişinde bulunamazlar.
Örneğin, Afrika da yaşayan Anopheles cinsi sivrisineklerden A. melas türü yumurtalarını tuzlu sulara bırakırken, A. gambiae tatlı su birikintilerine bırakmaktadır. Kuzey Amerikada yaşayan Peromyscus cinsi sıçanlardan P. maniculatus bairdii nin göl kenarındaki kumluklarda, P. maniculatus gracilis in ormanlarda yaşadığı bildirilmektedir. Aynı coğrafik bölge içinde farklı habitatlara uymuş canlılara bir başka örnek, Drosophila cinsidir. D. quinaria orman içi nemli alanlardaki meyvalar üzerinde; D. palustris bataklıklarda çürüyen bitkiler üzerinde; D. transversa ise yıllık bitkilerin bulunduğu kuru alanlarda mantarlar üzerinde beslenirler. Bu örneklerde adı geçen tür ve alt türlerin “adaptif radyasyon” sonunda; yumurta bırakma, yaşam alanı seçme ve beslenme gibi konularda yaptıkları tercihlerle, belli ekolojik nişlere uyum sağladıkları ve aralarında buna bağlı olarak gen alış verişi kesildiğinden ayrı kaldıkları ileri sürülmektedir.
“Simpatrik” türleşme olarak da bilinen bu ekolojik ayrı kalma şekli ile ilgili olarak; Bursa, Uludağda yaşayan Kınkanatlılar üzerinde yapılan bir çalışmada, dağın farklı yüksekliklerinde Carabus cinsinin farklı alt türlerine rastlandığı bildirilmiştir. Türleşme olasılığı bulunan bu alt türlerin meydana geliş nedeni, yüksekliğe bağlı olarak değişen çevresel koşullardır veya farklı alt türlere ait canlıların, bulundukları yüksekliğe ve bununla değişen çevre sıcaklığına bağlı olarak üreme dönemlerinin farklı zamanlarda olması ve bu nedenle aralarında gen alış verişinin kesilmiş olamasıdır.
c) Cinsel ayrı kalma
Pek çok türün erkek ve dişi eşeyleri arasında, birleşme öncesinde gerçekleştirdikleri davet ve beğeni davranışları vardır. Biribirinden ayrılma sürecindeki populasyonlar, aynı zaman ve yerde bulunmalarına rağmen, birleşme yönündeki istek ve kabullerini doğru değerlendiremedikleri için birleşemezler. Duyu organlarıyla algılanan bu durum “cinsel ayrı kalma” olarak isimlendirilir.
Örneğin, Şpek böceği Bombtx mori nin dişileri tarafından abdomenindeki salgı bezlerinden salgılanan feromon, ancak bu türün erkekleri tarafından antenlerindeki koku alma organlarıyla tanınır ve birbirinden uzakta olan erkeğin dişiyi bulmasını sağlar. Hatta, farklı türün dişilerine sürülen bu feromonla, Bombyx mori erkeklerini farklı türden bir dişiyle birleşme konusunda kandırmanın mümkün olduğu bilinmektedir. Feromonların güçlü etkisinden tarımsal mücadelede de yararlanılmakta ve bir zararlı böceğe ait bireyler türe özgü feromonların kullanıldığı koku tuzaklarıyla toplanmakta ve zararlı populasyonun üremesi kontrol altına alınabilmektedir.
Görmeye bağlı olarak, bazı türlerde karşı cinsin görünüşü ve karşı cins tarafından algılanan davranışları birleşmenin gerçekleşebilmesi için gereklidir. Örneğin, Equus caballarus (kısrak) ile Equus asinus somaliensis (eşek) arasında normal koşullarda güçlükle gerçekleşen birleşme, gözlerin bağlanması durumunda kolaylaşmaktadır. Kadife kelebeği olarak bilinen Eumenis semele nin erkekleri, cinsel isteklerini göstermek için, önlerinden geçen türdeş dişileri izlediği gibi, başka böcekleri ve yere düşen yaprakları bile izlerler. Bu davranışın bir cinsel davet olduğunu ancak türdeşi bir dişi algılayabilir ve birleşmek için yere konar.
Cinsel ayrı kalma ve bundan sonra anlatılacak olan ayrı kalma şekilleri, morfoloyik yapıları biribirine benzeyen türlere ait fertlerin aynı yer ve zamanda bir arada bulunmaları nedeniyle bir çeşit davranış kompleksine dönüşebilir. Onlarca yıl eskiye ait bir bilgi olarak, Şznik ve Küçükçekmece gölleri ile Kağıthanede yaşadığı bildirilen üç dikenli balık, Gasterosteus aculeatus erkeği, üreme mevsimleri olan Nisan ve Haziran ayları arasında, bitki kök ve liflerini, böbrekleri tarafından salgılanan yapışkan iplikle tutturarak meydana getirdiği ceviz veya yumruk büyüklüğündeki yuvayı su dibine veya bitkiler arasına kurar. Bu dönemde erkeğin dorsali mavi-yeşil, abdomen ve operkulumu kiraz kırmızısı rengindedir. Bu görünümdeki erkeğin kurduğu yuvaya dişi tarafından 80-100 yumurta bırakılır ve yumurtalar erkek tarafından korunur. Bu örnekte olduğu gibi, dişinin yumurta bırakması için erkekten beklenenler, adeta bir görünüş ve davranışlar kompozisyonudur.
Kuşlarda ve böceklerde görülen ileri derecede renklenme ve kuşlarda görülen çok çeşitli ötme şekillerinin, birer ayrı kalma mekanizması olarak geliştiği düşünülmektedir. Örneğin, Danaburnunun farklı alt türlerinden Nemobius fasciatus fasciatus, N. f. socius ve N. f. linnulus erkek ve dişilerinin kendi alt türlerine ait sesleri tanıyarak uyarıldıkları bildirilmiştir.
Türleşme sonunda cinsel ayrı kalmaya neden olan mekanizmalar, daha belirginleşir ve küçük bir ayrıntıda yapılacak yanlışlık karşı cins tarafından farklı şekilde değerlendirilir ve ferdin hayatına mal olabilir. Örümceklerde birleşme öncesi davranışlar arasında, erkek örümceğin dişi önünde yaptığı dans hareketleri önemli bir yer tutar. Türe özgü olan dans veya benzeri hareketlerde yapılan yanlışlık erkeğin ölümüne neden olabilmektedir.
d) Mekanik ayrı kalma
Hayvanlar aleminde tür sayısı en fazla olan canlılar böceklerdir ve biyosferin hemen her yerinde bulunurlar. Bu yaygınlık ve çeşitlilik aynı zaman ve yerde birden fazla tür ve alt türün bulunmasına neden olur. Buna bağlı olarak, ayrı kalma mekanizmaları ve özellikle mekanik ayrı kalmanın böcekler arasında çok geliştiği düşünülmektedir. Hatta, aynı türe ait erkek ve dişilerin dış genital organlarının bir anahtar-kilit uyumu sergilediği görülmektedir.
Bu anlatılanlardan anlaşılacağı gibi, mekanik ayrı kalma; biribirine yakın türler ve hatta aynı cinsin türleri arasında, dış ve/veya iç genital organlar arasındaki fark nedeniyle, verimli bir birleşmenin gerçekleşemeyişini tanımlar.
e) Gametik ayrı kalma
İç ve dış döllenme yapan hayvanlarda, spermatozoonlar karşı eşeyin genital organlarına veya ortama bırakıldıktan sonra; sperm ve yumurta hücrelerinin birleşmesine herhangi bir şekilde engel olan mekanizmalar “gametik ayrı kalma” olarak adlandırılmaktadır.
Gametler düzeyinde; Yumurta hücresi tarafından salınan ve “ginogamon” adı verilen kimyasal madde, kendi türünden bireylere ait spermatozoonları uyararak kendine çeker, yabancı bir türe ait spermatozoonları ise aglutine eder. Spermatozoonlar tarafından salınan ve “androgamon” adı verilen kimyasal madde ise, yumurta hücresi tarafından salınan ve yabancı spermatozoonları aglutine eden ginogamonların bu etkisini durdurmaya çalışır. Ayrıca, yumurtayı dölleyebilmek için yumurta zarını eritir. Görüldüğü gibi gamonların etkileri türe özeldir. Ancak, olgunlaşmamış yumurta ve spermlere ait gamonların aynı kalitede olmadıkları bilinmektedir.
Fizyolojik olarak, dişi genital organların durumu spermatozoonların hareketi, canlı kalabilme ve yumurtaya ulaşma gibi özellikleri üzerinde etkilidir. Örneğin, spermlerin hareketi üzerinde etkili olan vajina ve uterus ortamının pH ve ozmolarite değerleri türe özgü değişiklikler gösterebilmektedir.
Bağışıklık bakımından, genel olarak, bir organizmaya giren yabancı madde organizma tarafından red edilir veya zararsız hale getirilir. Bu yabancı madde, elimize batan bir kıymık gibi
çevresinde oluşturulan iltahapla dışarı atılır veya midyenin içine giren kum tanesinin etrafını sedefle sarması gibi zararsız hale getirir. Benzer şekilde, yabancı bir türe ait olan spermatozoonlar dişinin genital organı için yabancı bir maddedir ve yabancılığın derecesine göre dişi genital sisteminin koruma mekanizması uyarılabilir. Örneğin, Drosophila türleri arasında yapılan çaprazlamada, yabancı spermatozoonların uterusda şişmeye neden olarak yumurtalara ulaşamadıkları görülmüştür.
Gen alış verişi sona ermiş olan populasyonlar arasında görülen bu ayrı kalma mekanizmaları aslında, türlerin biribirleriyle karışmasını önleyen mekanizmalardır. Buraya kadar anlatılan ayrı kalma mekanizmalarına rağmen, farklı türlere ait spermatozoon ve yumurta hücrelerinin birleşerek zigotun meydana geldiği durumlarda; türlerin karışmalarını önlemek üzere “melezlerin erken ölümü” ve “melezlerin kısır oluşu” gibi iki mekanizma daha bulunmaktadır.
f) Melezlerin erken ölümü
Zigotu meydana getiren türler arasındaki akrabalık derecesi ile zigotun erken ölümü arasında ters bir ilişki bulunmaktadır. Tür veya alt tür düzeyinde yakın olan canlılar arasında meydana gelen zigotun ölümü geç evrelerde; Takım veya aile düzeyinde farklı olan canlılar arasında meydana gelen zigotun ölümü erken evrelerde görülmektedir. Örneğin, Triton polmatus dişisi ile T. cristatus erkeği arasındaki çaprazlamadan meydana gelen melezler fertil hale gelmeden ölmelerine karşın; Echinodermata ve Mollusca gibi uzak gruplara ait canlılar arasında yapılan çaprazlama sonucunda meydana gelen zigotun, ilk segmentasyon bölünmesinde babadan ve anneden gelen kromozomlarını kaybettikleri bildirilmektedir.
Bazı çaprazlamalardan meydana gelen melezler arasında sadece erkek veya dişi bireylerin yaşadıkları görülmüştür. Örneğin, Drosophila melanogaster dişisi ile D. simulans erkeği arasında yapılan çaprazlamadan kısır dişiler meydana gelmekte, erkekler ölmektedir. Bu, nadir olmayan ve gen akışını azaltan bir olay olması bakımından ayrı kalmaya hizmet eden önemli bir mekanizmadır.
g) Melezlerin kısır oluşu
Farklı türler ve biribirinden ayrı kalarak farklılaşmış populasyonlar arasında görülen bir diğer ayrı kalma mekanizması, meydana gelen melezlerin kısır olması şeklindedir. Melez, kural olarak, genotipleri biribirinin aynı olmayan ana babanın birleşmesinden meydana gelen yavrulara verilen isimdir. Geniş manada ve bu tanıma göre, homozigot olan populasyonlar dışında kalan bütün canlılar melezdir. Ancak bu başlık altında konu edilen, bir türün farklı iki alt türüne veya iki türe ait organizmalar arasında meydana gelen yavrulardır. Bu konuda en çok bilinen örnek, Equus caballarus dişisi (kısrak) ile eşek, Equus asinus somaliensis erkeği arasındaki çaprazlamadan meydana gelen “katır” ile, Equus caballarus erkeği (aygır) ile Equus asinus somaliensis dişisi arasındaki çaprazlamadan meydana gelen “bardo” dur. Katır nadiren fertil olmakla birlikte, katır ve bardo kendi aralarında kısırdırlar. Genel olarak kısırlığın nedeni çok çeşitli olmakla birlikte, genital organların (testis ve yumurtalık) körelmiş olması veya mayozda karşılıklı gelen homolog kromozomların, aralarındaki benzemezliğe bağlı olarak eşleşememesi başlıca kısırlık nedenleridir. Eşleşememeye neden olan benzemezlik, katırın gonatlarında I. Mayoz bölünmenin zigoten evresinde allel genlerin farklı kromozomlarda yer almalarından kaynaklanmaktadır. Fertil melez oluşumu balıklar arasında da görülen bir olaydır. Genellikle yapay veya koşulları bozulmuş ortamlarda ve ebeveyn türlerin çok yakın akraba olduğu durumlarda; yani adaptif radyasyon sonunda ortaya çıkan ekotipler veya ayrı kalma mekanizmaları gelişmekte ve henüz tamamlanmamış olan yakın akraba populasyonlar arasında meydana gelmektedir.
Bir ölçüye kadar biribirlerinden ayrı kalmış populasyonlar arasında meydana gelen melezler; sağlıksız oluşları ve kendi aralarında veya ebeveynleriyle birleştirilmeleri sonunda elde edilen yavru veriminin melez olmayanlardan az olması nedeniyle populasyondan elenirler. Laboratuvar koşullarında meydana getirilen canlı melezler, doğal olarak asla meydana gelmezler.
Evrim
-
Evrim nedir? Evrim süreci nasıl işler?
-
Atların Evriminde Parmaklar ve Toynak...
-
Mikro evrim nedir
-
Yumuşakçaların evrimi
-
Bitki Evrimi 5/5: Çayır İmparatorluğu
-
Bitki Evrimi 4/5: Çiçeklerin ve Tohumların Öyküsü
-
Evrim düşüncesinin tarihi
-
Bitki Evrimi 3/5: Kömür Çağı
-
Bitki Evrimi 2/5: Ormanların Doğuşu
-
Bitki Evrimi 1/5: Karaya İlk Çıkanlar
-
Mutasyon, Evrimsel Sürecin Hammaddesidir!
-
Evogram Nedir ?
-
Yeni Genetik Kombinasyonların Oluşumu ve Evrimin Türleri Değiştirme Mekanizması
-
Evrim'i Tetikleyen Mekanizmalar Nelerdir?
-
Darwin ve Doğal Seleksiyon