AZOTLU BİLEŞİKLER
Bitkisel sekonder metabolitlerin çoğunun yapısında azot bulunur. Bu grupta bulunan bileşikler arasında, insanlara toksisiteleri ve tıbbi özellikleri nedeniyle hayli ilgi çekici olan alkaloitler ve siyanojenik glikozitler ilk akla gelenlerdir. Bu bileşikler, aynı zamanda, herbivorlara karşı savunma elemanları olarak da bilinir. Azotlu sekonder metabolitlerin pek çoğunun biyosentezi genel amino asitlerden gerçekleşir.
Bu bölümde, alkaloitler, siyanojenik glikozitler, glukozinolatlar ve proteinlerde yer almayan (nonpro- tein) amino asitler gibi çeşitli azotlu sekonder metabolitlerin yapısı ve biyolojik özellikleri üzerinde durulacaktır. Buna ek olarak, hasarlı hücrelerden salınan ve bitkinin geri kalan kısmına yaralanma sinyali olarak gönderilen bir protein, sistemin, hakkında bilgi verilecektir.
Alkaloitlerin Hayvanlar Üzerinde Belirgin Fizyolojik Etkiler Vardır
Alkaloitler, vasküler bitki türlerinin yaklaşık % 20’sin de bulunan, 15.000 den fazla azotlu sekonder metabolitin yer aldığı çok geniş bir kimyasal gruptur. Bu bileşiklerde azot atomu genellikle heterosiklik halkanın (azot ve karbon atomlarını taşıyan halka) bir parçasıdır. Grup olarak alkaloitlerin omurgalı hayvanlar üzerindeki çarpıcı farmakolojik etkileri iyi bilinmektedir.
İsimlerinden de anlaşılacağı üzere, alkaloitlerin büyük çoğunluğu baziktir. Genel olarak sitosol (pH 7.2) veya vakuol pH’sında (pH 5-6 arası), azot atomu proton almış olduğundan, alkaloitler artı (+) yüklüdür ve genellikle suda çözünürler.
Alkaloidlerin sentezinde alışılageldik bir kaç amino asidin herhangi biri öncül rol oynar. Özellikle lizin, tirozin ve triptofan ilk akla gelenlerdir. Bununla beraber, bazı alkaloitlerin karbon iskeletinde terpen yolundan kaynaklanan bir bileşen bulunur. Belli başlı alkaloitler ve bunların amino asit öncülleri Tablo 13.2 de verilmektedir. Nikotin ve benzeri bazı alkaloitler ise arjinin biyosentezinin ara ürünü, ornitinden sentezlenir. B vitamini nikotinik asit (niyasin) alkaloitin piridin halkası (6 üyeli), ornitin ise pirolidin halkanın (5 üyeli) öncülleridir. Nikotinik asit, aynı zamanda, metabolizmada elektron taşıyıcıları olarak görev yapan NAD+ ve NADP+ nin de bileşenidir.
Alkaloidlerin bitkilerdeki işlevi en azından 100 yıldır tartışmalıdır. Önceleri, alkaloidlerin, azotlu atıklar (hayvanlardaki üre ve ürik asit gibi), azot depolama bileşikleri ya da büyüme düzenleyicileri oldukları düşünülüyordu. Ancak, bu işlevleri destekleyen en küçük bulgu bile yoktu. Günümüzde ise, genel tok- sisiteleri ve caydırıcı yeteneklerinden dolayı, pek çok alkaloitin, özellikle memeliler başta olmak üzere, avcılara karşı savunma bileşenleri olarak iş gördüğüne inanılmaktadır.
Çiftlik hayvanlarında görülen ölümlerin çoğu al kaloitli bitkilerin tüketilmesinin sonucudur. Otlatma sırasında acı bakla (Lupinus), hezaran (Delphinium) ve kanarya otu (Senecio) gibi alkaloit içeren bitkilerin bol miktarda tüketilmesi, Amerika Birleşik Devletlerinde her yıl çiftlik hayvanlarının önemli bir bölümünde zehirlenmeye yol açmaktadır. Bu durum, evcil hayvanların, yabanılların aksine, toksik bitkilerden kaçınma konusunda doğal seçilime tabi tutulmadığı olgusuna dayandırılabilir Gerçekten, bazı çiftlik hayvanlarının zararı daha az yem olarak alkaloitli bitkileri tercih ettiği görülmektedir.
Yeterli miktarda alındıklarında, hemen tüm alkaloitler insanlar için de toksiktir. Örneğin, striknin, atropin ve koniin (baldıran zehri) klasik, alkaloitli zehirlerdir. Düşük dozlarda ise, çoğu farmakolojik açıdan yararlıdır. Morfin, kodein ve skopolamin tıpta kullanılan bitkisel kökenli alkaloitlerden sadece bir kaçıdır. Kokain, nikotin ve kafein gibi diğer alkaloitler ise uyarıcı ve yatıştırıcı özellikleriyle tıbbi amaç dışında yaygın olarak kullanılırlar.
Hücresel düzeyde, alkaloitlerin hayvanlardaki etki şekli oldukça değişkendir. Alkaloitlerin çoğu, başta kimyasal ileticiler olmak üzere sinir sistemi öğeleri ile etkileşime girerken, diğerleri zarlarda taşınımı, protein sentezini veya çeşitli enzimleri aktivitelerini etkiler.
Bir alkaloit grubu olan pirolizidin alkaloitleri, her- bivorların bitkisel savunma maddelerine tolerans göstermek üzere nasıl uyum sağlayabildiklerini ve hatta bu kimyasalları kendi savunma sistemi olarak nasıl kullanabildiklerini göstermektedir. Bitkilerde pirolizidin alkaloitleri doğal olarak toksik olmayan N-oksitler halinde bulunurlar. Ancak, herbivorların sindirim sisteminde bu kimyasallar hemen yüksüz, hirofobik tersiyer alkaloitlere indirgenirler. Tersiyer alkaloitler toksiktir ve zarlardan kolaylıkla geçebilirler. Bununla beraber, süleğen güvesi (Tyria jacobeae) gibi bazı herbivorlar, toksik tersiyer alkaloitlerin sindirim sisteminde absorbsiyonundan sonra toksik olmayan N-oksitlere geri dönüştürme yeteneği geliştirmişlerdir. Bu herbivorlar daha sonra N-oksitleri bünyelerinde depolayabilir ve kendi avcılarına karşı savunma aracı olarak kullanabilirler.
Bitkilerde görülen tüm alkaloitler bizzat bitkilerin kendisi tarafından üretilmez. Birçok çayır bitkisi en- dojen fungal ortakçılları (simbiyontları) konuk ederler. Apoplastta büyüyen bu simbiyontlar çok çeşitli alkaloitleri sentezleyebilirler. Fungal simbiyont barındıran çayır bitkileri, simbiyotik ilişki kurmayanlara göre, daha hızlı büyürler, kendilerini böcek ve memeli herbivorlara karşı daha iyi savunurlar. Ancak, uzun festuka gibi simbiyoz oluşturan bazı bitkilerde alkaloit içeriğinin çok yüksek olması çiftlik hayvanları için toksik olabilir. Bu bitkiler önemli çayır otlarıdır. Çiftlik hayvanlan için zehirli olmayan, ancak böceklere karşı koruma sağlayabilecek düzeyde alkaloit içeren uzun festuka bitkisini üretim çabalan sürmektedir.
Konifer (kozalak) reçinesinde ve diğer pek çok herbivorlara karşı savunma bileşiklerinde olduğu gibi, herbivor zararı başlar başlamaz, bitkiyi sonraki saldırılara karşı donatmak üzere alkaloit düzeyinde artış sağlanır. Örneğin, A.B.D.’nin Great Basin, çöllerinde yetişen bir yabani tütün, Nicotiana attenuata, herbivor saldırısından sonra yüksek miktarda nikotin üretir. Halbu ki, nikotine dirençli tırtılların saldırısına uğradığında, nikotinde bir artış görülmez. Bunun yerine, tırtılların düşmanlarını çeken uçucu terpenler salınır. Açıkçası, yabani tütün ve diğer bitkiler, kendilerine ne tip bir herbivorun zarar vereceğini saptayan araçlara sahip olmalıdır. Herbivorlar verdikleri zarar çeşidiyle ya da saldıkları farklı kimyasal bileşiklerle varlıklarını bildirebilirler. Son zamanlarda, mısır yaprakları üzerinden beslenen tırtılların ağız salgılarında bir yağ asidi-amino asit konjugatı saptanmıştır. Bu konjugat, yaprakları kopa- rıldığı zaman, bitkiyi savunma terpenleri üretmesi için uyarmaktadır.
Siyanojenik Glikozitler Hidrojen Siyanit Zehiri Yayar
Bitkilerde alkaloitlerden başka, azot içeren çeşitli koruyucu bileşikler de bulunur. Bu bileşiklerin iki gru- bu-siyanojenik glikozitler ve glukozinolatlar- kendileri toksik olmadığı halde, bulundukları bitki ezilir ezilmez, hemen parçalanarak toksik uçucu zehirler yayarlar. Siyanojenik glikozitler iyi bilinen bir zehir gaz olan hidrojen siyanit (HCN) yayar.
Siyanojenik glikozitlerin parçalanması iki basamaklı enzimatik işlemle gerçekleşir. Siyanojenik glikozitleri üreten türler aynı zamanda şekeri hidrolize ederek HCN’ i serbest bırakan enzimleri de bulundururlar.
1.ilk basamakta, şekerleri bağlı oldukları diğer moleküllerden ayıran enzim (glikozidaz enzimi) vasıtasıyla şeker yapıdan ayrılır.
2.İkinci basamakta a-hidroksinitril veya siyanohidrin olarak bilinen hidroliz ürünü; HCN salmak üzere, düşük oranda, kendiliğinden, bozunabilir. Bu basamak hidroksinitril enzimi ile hızlandırıla- bilir.
Glikozit ve parçalayıcı enzimler hücrelerin farklı bölümlerinde veya farklı dokularda konumsal olarak ayrıldıklarından, siyanojen glikozitler normal olarak sağlam bitkide parçalanmazlar. Örneğin, süpürge dansı (Sorghum) bitkisinde siyanojenik glikozit, dhurrin, epidermis hücrelerinin vakuollerinde bulunur, hidrolitik ve litik enzimler ise mezofilde bulunur.
Sıradan koşullarda bu tür bölümlenme glikozidin ayrışmasını önler. Herbivorun beslenmesi sırasında yaprak zarar gördüğünde, farklı dokuların hücre içerikleri karışır ve HCN oluşur. Bitkiler aleminde yaygın bir dağılıma sahip olan siyanojenik glikozitlere en çok baklagillerde ve gülgillerde (Rosaceae) rastlanır.
Belli bitkilerde siyanojenik glikozitlerin koruyucu işlevi olduğuna dair dikkat çekici bilgiler vardır. HCN, mitokondriyal solunumda anahtar rol oynayan demir içerikli sitokrom oksidaz gibi metalloproteinleri inhibe eden ve bu işi çok hızlı gören bir toksindir. Siyojenik glikozitlerin varlığı, böcekler ile salyangoz ve sümüklüböcekler gibi diğer herbivorlarda caydırıcı etki yapar. Ancak, diğer sekonder metabolitlerde olduğu gibi, bazı herbivorlar bu kimyasalları bulunduran bitkilerle beslenme hususunda adaptasyon sağlamışlardır ve bu canlılar HCN’i yüksek dozlarda bile tolore edebilirler.
Tropik ülkelerin çoğunda ana besin ürünü olan ve yüksek karbonhidrat içeren manyot (manihot, kasava) bitkisi yumruları (Manihot esculenta) yüksek oranda siyanojenik glikozit içerir. Rendeleme, öğütme, sabunlama ve kurutma gibi geleneksel işleme yöntemleri, yumrularda bulunan siyanojenik glikozitlerin büyük oranda uzaklaştırılmasına veya parçalanmasına neden olur. Ancak manyot bitkisinin ana besin kaynağı olduğu bölgelerde, kol ve bacaklarda kısmi felce yol açan kronik siyanit zehirlenmesi hala yaygın rastlanan bir olgudur. Bu durum, siyanojenik glikozitlerin manihot yumrularından uzaklaştırılmasında yararlanılan geleneksel toksisite giderme yöntemlerinin tamamen etkili olmadığını gösterir.Aynca, manyot yumrularının tüketildiği toplumlarda görülen yetersiz beslenme koşullan siyanojenik glikozitlerin olumsuz etkisini daha da kötüleştirmektedir.
Gerek klasik bitki ıslahı ve gerekse genetik mühendislik yaklaşımları ile manyotun siyanojenik glikozit içeriğini azaltma çabaları güncelliğini korumaktadır. Ancak, zararlıların saldırısına uğramaksızın manyot yumrularının çok uzun süre saklanmasından büyük olasılıkla siyanojenik glikozitler sorumlu olabilir. Bu nedenle, bitkinin bu bileşiklerin tamamen arındırılması arzu edilmemektedir.
Glukozinolatlar Uçucu Toksinler Yayarlar
Glukozinolatlar adı verilen, ya da hardal yağı glikozitleri olarak bilinen, bitkisel glikozitlerin ikinci bir grubu, parçalanarak uçucu savunma bileşiklerini yayarlar. Başlıca Brassicaceae (Turpgiller) ve yakın familyalarda bulunan glukozinolatlar, lahana, brokoli ve turp gibi sebzeler, onlara özgü tat ve koku veren bileşiklerdir.
Hardal kokulu uçucu bileşiklerin glukozinolatlardan salınması, tiyoglikozidaz ya da mirozinaz adı verilen ve sülfür atomu ile olan bağını parçalayarak glukozun yapıdan ayrılmasını sağlayan hidrolitik enzim ile katalizlenir. Oluşan aglikon, yani molekülün şeker içermeyen kısmı, sülfat kaybı ile yeniden düzenlenir. Sonuçta, hidroliz koşullarına bağlı olarak aralarında izotiyosiyanatlar ve nitrillerin de bulunduğu keskin kokulu ve kimyasal açıdan tepken ürünler oluşur. Bu ürünler herbivorlara karşı toksin ya da tiksindirici olarak savunma işlevi görür Siyanojen glikozitlerde görüldüğü gibi, sağlam bitkide glukozinolatlar da kendilerinin hidrolize eden enzimlerden ayrı olarak depolanırlar ve bitki parçalandığı ya da ezildiği zaman hidrolitik enzimleriyle bir araya gelebilirler.
Diğer sekonder metabolitlerde olduğu gibi, bazı hayvanlar, herhangi bir rahatsızlık belirtisi göstermeksizin, glukozinolatlı bitkilerle beslenme konusunda uyum sağlamışlardır. Glikozinolatlar, lahana kelebeği gibi uyum sağlamış herbivorlar için beslenme ve yumurta bırakmada uyarıcı, glukozinolat hidrolizinden sonra ortaya çıkan izotiyosiyanatlar ise bu herbivorlar için uçucu yapıda çekici işlevi görürler.
Bitkisel savunmada gilukozinolatların rolü üzerine yapılan son araştırmaların büyük çoğunluğu Kuzey Amerika ve Avrupa başlıca bitkisel yağ kaynağı olan kolza ya da kanola (Brassica napus) bitkisi üzerinde yoğunlaşmıştır. Yağ özütlendikten sonra kalan yüksek protein içerikli posanın hayvan yemi olarak kullanılabileceği düşüncesinden hareketle, kolza tohumdaki glikozinolat miktarınm ıslah yoluyla azaltılmasına çalışılmıştır. Zararlıların yol açtığı ciddi sorunlar yüzünden, düşük glukozinolat içerikli kolza varyeteleri ile arazide yapılan ilk denemeler başarısızlıkla sonuçlanmıştır. Ancak, son yıllarda geliştirilen ve tohumlarında düşük, yapraklarında ise yüksek oranda glukozinolat içeren varyeteler, bir taraftan kendilerini zararlılara karşı korurken diğer taraftan proteince zengin tohum posaları hayvansal yem olarak kullanılmaktadır.
Protein Yapısına Girmeyen Amino asitler Herbivorlara Karşı Savunma İşlevi Görürler
Bitkisel ve hayvansal proteinlerde aynı 20 amino asit bulunur. Oysa, bitkiler protein yapısına girmeyen amino asitler adı verilen sıra dışı amino asitler de bulundururlar. Bu amino asitler proteinlerin yapısına girmezler. Daha ziyade serbest halde bulunurlar ve savunma işlevi görürler. Proteni yapışma girmeyen amino asitlerin çoğu proteinlerdeki yaygın amino asitlere büyük benzerlik gösterirler. Örneğin, kanavanin arjininin yapısı yakın bir analoğudur. Keza, azetidin-2-karboksilik asit proline çok benzerlik gösterir.
Protein yapısına girmeyen amino asitler toksisi- telerini değişik yollarla gösterirler. Bazıları protein yapıya giren amino asitlerin alınması veya sentezini engellerken, kanavanin gibileri yanlışlıkla proteinlerin yapısına katılabilirler. Kanavanin sindirildikten sonra, normalde arjinini kendine özgü tRNA molekülüne bağlayan herbivor enzimi tarafından tanınır ve böylelikle arjininin yerine protein yapıya katılır. Bu durum proteinin işlevini yitirmesine neden olur. Çünkü, proteinin ya katalitik bölgesi ya da tersiyer yapısı bozulmuştur. Kanavanin arjininden daha az baziktir ve bu nedenle enzimin substratına olan özgünlüğünü değiştirebilir veya kimyasal tepkimeleri katalizleme yeteneğini değiştirebilir.
Protein yapısına girmeyen amino asitleri sentezle- yen bitkiler bu bileşiklere duyarlı değildir. Tohumlarında yüksek miktarlarda kanavanin sentezlenen kılıç fasulyesi (Canavalia ensiformis) arjinin ile kanavanini ayırt edebilen protein sentezleme mekanizmasına sahiptir. Dolayısıyla kanavanin hiçbir zaman proteinin yapısında yer almaz. Proteinin yapısında yer almayan amino asitleri içeren bitkilere özgü bazı böcekler benzer biyokimyasal uyumlar gösterirler.
Bazı Bitkisel Proteinler Herbivorda Sindirimi Engeller
Çeşitli bitkisel savunma silahları arasında herbivorun sindirimini etkileyen proteinler de bulunur. Örneğin, bazı baklagil bitkilerde nişasta sindirim enziminin, yani a-amilazın, işlevini durduran inhibitörler sentezlenir. Diğer bitki türleri ise lektinler olarak bilinen ve karbonhidratlara veya karbonhidratlı proteinlere bağlanan savunma proteinleri üretirler. Lektinler, sindirimden sonra, herbivorun sindirim sistemini örten epitelyal hücrelere bağlanırlar ve sindirimi engellerler.
Bitkilerde, sindirim önleyici olarak iş gören proteinler arasında en iyi bilinenleri proteinaz inhibitörleridir. Baklagil, domates ve diğer bitkilerde bulunan bu bileşikler herbivorda proteolitik enzimlerin işlevini engeller. Herbivorun sindirim sistemine girdikten sonra, tripsin ve kimotripsin gibi protein hidrolizleyen enzimlerin aktif bölgesine özgün ve sıkı bir şekilde bağlanarak protein sindirimini engellerler. Proteinaz inhibitörleri içeren bitkilerle beslenen böceklerde büyüme ve gelişme yavaşlar. Bu böceklerin gıdalarına amino asitlerin ilavesi ile bu yavaşlama giderilebilir.
Proteinaz inhibitörlerinin savunma görevi, transgenik tütün bitkisi ile yapılan deneylerle kanıtlanmıştır. Yüksek oranda proteinaz inhibitörleri içeren transgenik bitkiler, transgenik olmayanlara göre, böcek herbi- vorlardan daha az zarar görürler.
Herbivorun Verdiği Zarar Karmaşık Bir Sinyal İletim Yolunu Harekete Geçirir
Proteinaz inhibitörleri ve diğer belli başlı savuna elemanları bitkilerde sürekli olarak bulunmazlar. Sadece herbivor veya patojen saldırısı başlangıcından hemen sonra sentezlenirler. Domateste, böcek beslenmesi tüm bitkide, hatta böceklerin beslenmeye başladığı bölgenin çok uzağındaki zarar görmemiş kısımlarda bile, hemen proteinaz inhibitörleri birikimi sağlanır. Genç domates fidelerinde proteinaz inhibitörlerinin sistemik üretimi bir dizi karmaşık olaylar sayesinde harekete geçer:
1.Yaralı domates yaprakları 200 amino asitlik büyük bir öncül proteini, prosistemini sentezler,
2.Prosistemin proteolitik olarak parçalanır ve sonuçta sistemin adı verilen, 18 amino asitlik kısa polipeptit meydana gelir. Sistemin, şimdiye kadar bitkilerde ortaya çıkarılan ilk (ve tek) polipeptit hormondur,
3.Sistemin zarar görmüş hücrelerden apoplasta salınır,
4.Daha sonra sistemin floem yoluyla yaralı yapraktan dışarı taşınır,
5.Sisteminin hedef hücrelerde plazma zarındaki bir bölgeye bağlandığına ve çok yönlü etkileri olduğu bilinen bir bitki büyüme düzenleyicisi olan, jasmonik asidin biyosentezini başlattığına inanılmaktadır. 6.Jasmonik asit sonunda proteinaz inhibitörlerini kodlayan genlerin ifade edilmesini sağlar. Özel rolleri henüz bilinmemekle beraber, ABA (absisik asit), salisilik asit ve yaralı bitki hücre çeperlerinden salınan pektin parçaları gibi diğer sinyallerin de bu yaralanma sinyali dizisine katıldığı görülmektedir.
Jasmonik Asit Bir Çok Savunma Tepkisini Etkinleştiren Bir Bitki Stres Hormonudur
Herbivorların verdiği çeşitli zararlara yanıt olarak jasmonik asit düzeyleri artar ve proteinaz inhibitörlerinin yanı sıra, alkaloitler ve terpenler de dahil, çok farklı yapılarda bitkisel savunma bileşiklerinin oluşumu tetiklenir. Jasmonik asidin yapı ve biyosentezi itibariyle, memelilerdeki bazı eikosanoitlere paralellik göstermeleri nedeniyle bitki biyologlarının dikkatini çekmiştir (Eikosanoitler memelilerde yangı ve diğer fizyolojik süreçlerin merkezinde yer alan kimyasallardır). Jasmonik asit bitkilerde linolenik asit (18:3) üzerinden sentezlenir. Linolenik asit zar lipidlerinden salınır ve daha sonra, jasmonik asite dönüştürülür.
Jasmonik asitin bitkisel savunma metabolizması ile ilgili birçok genin transkripsiyonunu uyardığı bilinmektedir. Genlerin aktifleşmesi ile ilgili mekanizmalar, yavaş da olsa, aydınlatılmaktadır. Bazı değerli antikanser alkaloitleri (vinkristin ve vinblastin) üreten Cezayir menekşesi (Catharanthus roseus) bitkisi ile yapılan son araştırmada, alkaloit biyosente- zini kodlayan çeşitli genleri etkinleştirmek suretiyle jasmonik asite yanıt veren bir transkripsiyon faktörü saptanmıştır. ilginç olanı, bu transkripsiyon faktörü alkaloit sentezi için gereken öncül bileşiklerin oluşumunu sağlayan belli başlı metabolik yollan kodlayan genlerin de etkin hale gelmesidir. Böylelikle bu faktörün, Afrika menekşesi bitkisinde metabolizmanın esas düzenleyicisi olduğu görülmektedir.
Böceklere karşı direnç oluşumunda jasmonik asitin rolü, bu kimyasalı düşük miktarlarda üreten Ara- bidopsis’ in mutant hatları ile yapılan son araştırmada doğrudan görülmektedir. (McConn ve ark. 1997). Bu gibi mutantlar, fungus tatarcıkları gibi zararlı böcekler tarafından kolaylıkla öldürülür. Oysa bu zararlılar normalde Arabidopsis bitkisine zarar vermez. Dıştan jasmonik asit uygulaması ile yaban tip bitkilerdeki düzeylere yakın bir direnç tekrar sağlanabilmektedir.
Botanik
-
Bitkisel Hormonlar Nelerdir?
-
Bitkisel Hormonları Nelerdir? Auxinler - Oksin Bitki Büyüme Hormonlarının Görevleri Nelerdir?
-
Pinus cembra - İsviçre Fıstık Çamı
-
Pinus banksiana - Banks çamı
-
Pinus aristata (Higori çamı)
-
Palinoloji – Polen Bilimi Hakkında Bilgi
-
Kaktüsgiller - Cactaceae Hakkında Bilgi
-
Papatyagiller - Asteraceae Hakkında Bilgi
-
Karanfilgiller - Caryophyllaceae Hakkında Bilgi
-
Periyant Nedir ? Periant (Çiçek Örtü Yaprakları)
-
Bitki Yaprak Tipleri Ve Görevleri - Yaprak Çeşitleri
-
Bitkilerde Gövde Çeşitleri ve Gövdenin Görevleri Nelerdir ?
-
Opuntia ficusindica - "Dikenli İncir"
-
Bitkilerde Bulunan Doğal Renk Maddeleri
-
Bitki Stresi: Abiyotik ve Biyotik Faktörler