Arkelerde Sistematik Yapı
Üst alem: Archaea
Bölüm / Sınıf
Crenarchaeota
Euryarchaeota
Korarchaeota
Nanoarchaeota
Arkeler, Arkea (Yunanca αρχαία, "eskiler" 'den türetme; tekil olarak Arkaeum, Arkaean, veya Arkaeon), veya Arkebakteriler, canlı organizmaların bir ana bölümüdür.
Yabancı literatürde bu gruptaki canlılar Archaea veya Archaebacteria, grubun tek bir üyesi ise tekil olarak Archaeum, Archaean, veya Archaeon olarak adlandırılır
Arkeler, Ökaryotlar ve Bakteriler, üç-saha sisteminin (İngilizce three domain system) temel gruplarıdır. Bakteriler gibi arkaeler de çekirdeği olmayan tek hücreli canlılardır, yani prokaryotlardır (prokaryotlar altı-alemli sınıflandırmada Monera olarak adlandırılırlar). İlk tanımlanan arkaeler aşırı ortamlarda bulunmuş olmalarına rağmen sonradan hemen her habitatta raslanmışlardır.
Bu üst krallığa ait tek bir organizma "arkeli" (Arkea'ye ait anlamında; İngilizce archaean) olarak adlandırılır, bu sözcük sıfat olarak da kullanılır.
Evrim ve sınıflandırma
Arkeler rRNA filojenetik ağaçlarına göre iki ana gruba ayrılırlar, Euryarchaeota ve Crenarchaeota. Ancak yakın yıllarda bu iki gruba ait olmayan bazı başka türler de keşfedilmiştir.
Woese, arke, bakteri ve ökaryotların ortak bir atadan (progenot) türemiş farklı evrimsel sülaleler olduğunu öne sürmüştür. Yunanca archae veya 'eski' anlamında Arke isminin seçiminin arkasında bu hipotez yatmaktadır. Daha sonra bu grupları, her biri bir çok âlem içeren, bölge (domain) veya üst-âlem olarak tanımlamıştır. Bu gruplandırma sistemi çok popüler olmuş, ancak progenot fikri genel destek görmemektedir. Bazı biyologlar arkaebakteri ve ökaryotların özelleşmiş öbakterilerden türediğini öne sürmüşlerdir.
Arkea ve Ökarya arasındaki ilişki biyolojide önemli bir problem olarak sürmektedir. Yukarda belirtilen benzerlikler bir yana, birçok filogenetik ağaç bu ikisini beraber gruplandırır. Bazıları ökaryotları Crenarchaeota'lardan ziyade Euryarchaeota'lara yakın yerleştirir, hücre zarı biyokimyası aksini göstermesine rağmen. Thermatoga gibi bazı bakterilerde arke-benzeri genlerin keşfi aradaki ilişkinin tanımlanmasını zorlaştırmaktadır, çünkü yatay gen transferi olmuş olması muhtemel görünmektedir. Bazıları ökaryotların bir arkeli ile bir öbakterinin kaynaşmasıyla meydana geldiğini öne sürmüşlerdir, öyle ki birinci çekirdek, ikincisi ise sitoplazmayı oluşturmuştur. Bu hipotez genetik benzerlikleri açıklayabilmekte, ama hücre yapısını açıklamakta zorluklarla karşılaşmaktadır.
Arkelerin bakterilerden farklılıkları rRNA gen dizinlerinin karşılıştırılması sonucu ortaya çıkmıştı. Yukarıda belirtilen problemlerin bazıları, gen dizinlerine tek başına bakmak yerine artık organizmaların bütün genomlarının karşılıştırılması yoluyla çözülmeye çalışılmaktadır. 2006 Eylül ayı itibariyle 28 arke genom dizini tamamlanmış, 28'i ise kısmen tamamlanmıştır.
Arkelerin keşfi bilim dünyasındaki ilk etkisini canlıların sınıflandırılması ve gerçek bir soy ağacının oluşturulmasında göstermiştir.Bu konular özellikle biyolojik evrim ile yakından ilgili olduğu için çok önemlidir
Gerçek akrabalık ilişkilerini ve ortak atayı bulmak için insanlar antik çağın büyük doğa bilgini Aritotales'ten beri ,canlıları sınıflandırmaya çalışmakta ve bunda da bir sorun yaşanmaktadır.Bunu nedeni sınıflandırmada kullanılan ölçütlerin kimi zaman canlılar arasındaki gerçek evrimsel bağların,yani akrabalık ilişkilerinin ortaya çıkarılmasında yardımcı olmamasıdır.Yani kim kimden önce evrimleşti,hangi canlı, hangi başka canlıyla ortak atayı paylaşıyordu;bu durum birçok noktada belirsizlik taşıyordu.Gözle görünür özelliklere dayalı sınıflandırma, özellikle yüzbinlerce tür içeren mikroskobik canlılarda pek yararlı olmamaktaydı.Bu nedenle 20.yüzyılın ortalarına denk mikroorganizmalar,sınıflandırma güçlüğü olan basit bitki ve hayvan alt grupları olarak kabul ediliyordu.
1957'ye kadar prokaryotlar iki alemli bir sistematik modelin(Carolous Linnaeus'a göre) parçası olarak günümüzde bile bir referans olarak kabul edilen Dr.David Hendricks Bergey'in "Bergey's Manual Of Determinative Bacteriology(Bergey'in tanımlamalı Bakteriyoloji El Kitabı)"nın 7. Baskısında olduğu gibi tek hücreli bitkiler olarak kabul edildi,ki bugün bu değişmişdir ve bu sistematik içinde bugün arke grubuna dahil edilmiş türlerde vardı;yani arke oldukları bilinmeselerde bakteri olarak adlandırılsalarda geçmişte arkeler bakteri olarak sınıflandırılmışlardı(örneğin Halobacterium salinarum türü ve Methanobacteriaceae ailesi). 1956'da ise bakteriler ve arkeler(ki 1956'da bakteri olarak biliniyorlardı) bugün bile kulanılan şekliyle monera içindeki yerlerini mavi-yeşil alglerle(yada siyanobakterilerle) beraber almışlardır(Lynn Margulis ve H.F. Copeland'ın yaptığı dörtlü sistematiğe göre). Arkeler bütün yaşamın bölündüğü üç domeynden birini oluşturur. Geri kalan iki domeynden birini bitkileri,hayvanları,protistaları ve mantarları içeren ökaryota grubu oluşturur.Protistalar hariç çoğunlukla tanıdık olduğumuz diğer ökaryotlar Aristotales zamanından beri bilinmekte ve araştırılmaktaydı.Son domeyn(ing.;domain:klasik taksonomideki karşılığı regnum(alem) yada regnumdan daha geniş bir grup olarak kabul edilir) olan bakteriler ilk defa 17.yy'da Hollandalı doğa bilimci Anthony Van Leeuwenhoek tarafından mikroskop altında gözlendi.
Prokaryotların çok küçük olan boyutları onları çalışılması çok zor bir grup haline getirmişti.İlk sınıflandırma prokaryot hücrelerin şekline, labarotuvar kültürlerindeki kolonilerin görünüşüne ve diğer fiziksel karakterlere dayanıyordu.Biyokimya modern bir bilim dalı olarak gelişince,kimyasal karakterler prokaryot türlerin sınıflandırılmasında kullanıl-dı.Fakat buna rağmen bu bilği küçük mikropları güvenilir bir şekilde tanımlamak ve sınıflandırmak için yeterli olmamıştı. Çünkü hala,keşfedilmiş olan birçok arke türü bakterilerin içinde sınıflandırılmaya devam ediyordu.Örneğin metanojenler,oksijenin bunları öldürdüğü,olağan dışı enzimler üretmeleri ve hücre duvarlarının bilinen tüm bakterilerden farklı olmasıyla mikrop dünyasındaki kimyasal bir farklılık olarak zaten çoktan biliniyorlardı(arke diye farklı bir grup bulunmadan da öncede).Çoğu arkeon mikroskop altında bakteriden pek farklı görünmüyordu ve birçok türün olağandışı ko-şullarda yaşaması kültürlerinin yapılmasını zorlaştırıyordu (bilim insanları şimdilerde arkeyi okyanus yüzeyi,derin okyanus çamurları,antartika ve derin petrol yatakları gibi artan bir habitat düzeyi içinde bulmaya başladılar).Bu nedenle onların yaşayan organiznalar arasındaki yerleri çok uzun zamanlar keşfedilemedi.
Prokaryotların güvenilir ve tekrar edilebilir deneylerle(örnegin bazı prokaryotlar değişen bazı ortam koşulu parametrelerine göre farklı gram boyama reaksiyonları verir)sınıflandırılması 20.yy'ın sonlarına,taki moleküler biyolojinin polinükleotid dizi sıralarının çıkarılmasına olanak verene kadar mümkün olmadı. 1950'lerde Sanger'in proteinleri yapıtaşları olan aminoasitlere ayırma metodlarıdan ilkini(ki daha birçok metod vardır) bulmasıyla diğer araştırmacılarda boş durmadı vede bu yöntemi diger moleküller de uygulamaya başaladılar.Buarada 1960'larda Wisconsin-Madison Üniversitesinde çalışmakta olan Thomas D.Brock,biyologların hayatın 80 santigrad üstündeki derecelere dayanamacağını düşündüğü bir ortamda araştırmalarına devam etti vede A.B.D.'de Yellowstone Ulusal Parkında(büyük bir bölümü Wyoming eyaletinde olan,tektonik yeryüzü hareketlerinin sürdüğü,gayzerleriyle ünlü bir bölgedir),sıcak su kaynaklarında Thermus aquaticus adınıverdiği,aşırı sıcak sever(hipertermofilik) bir bakteri buldu.Her ne kadar Brock'un bulduğu organizma arke olmasada termofilik arkelerin keşfedilmelerinde önemli role sahiptir.Çünkü hayatın varolamayacağı düşünülen habittlarda da yaşamarama çabaları başlamış ve birçok aşırı sıcak sever arke keşfedilmişdir.
Yakın bir zamana kadar arke domeyni yaşamın ana bir domayni olarak farkedilemedi.20.yy'a kadar çoğu biyolog tüm canlıları bitkliler ve hayvanlar olarak düşündü.Fakat 1950'lerde ve 1960'larda çoğu biyolog mantar,protista ve bakterilere yer açmak için bu sınıflandırmanın yetersiz kaldığı gerçeğinin farkına vardı.1970'lerde beş alemli sistematik tüm canlılrın sınıflandırılabileceği bir model olarak kabul gördü(1969daki Whittaker yaptığı sınıflandırmaya göre).Temel ayrım bir prokaryota ve dört ökaryotik(bitki,hayvan,mantar,protista) grup arasında yapıldı.Ökaryotik organizmaların prokayotlardan ayrımı ortak özellikleri olan nükleus,sitoiskelet ve hücre içi zar sistemini gibi yapıları paylaşıyor olmalarıydı. Araştırmacılar 1960'lı yıllardan başlayarak canlıların sınıflandırılmasında protein,deoksikarboksilik asit(DNA) ve ribonükleik asit(RNA) molekülleri kullanmaya başladı.Çünkü ortak bir atadan evrimleştikleri için tüm canlılar ortak bir moleküler kalıtı paylaşmaktadırlar.Milyarlarca yıldır süre gelen evrimleşme süreci içinde bu moleküllerin yapısında birçok kalıcı değişme (mutasyon) meydana geldi ve hala gelmekte.
Fakat bu moleküller her canlıda farklı bir öykü yaşadıkalrı için,geçirdikleri değişmenin boyutuda farklı oluyor.Doğal ola-rak birbirine yakın(akaraba) canlıların molekülleri arasındaki fark daha az,uzak olanlarda ise daha fazla.Bu durumu insanlardan bir örnek vererek açıklamak gerekirse,bir bireyin sahip olduğu küçük ve büyük kan grupları en fazla ana,baba ve kardeşlerine benzemekte,diğer insanlarla olan benzerlikse,akrabalık derecesine bağlı olarak azalmakta. DNA molekülleri canlı hücrelerde bulunur ve hücrelerin ihtiyaç duyduğu proteinlerin ve diğer hücresel komponentlerin yapımı için gerekli bilğiyi taşır.Ribozom ise DNA daki bilgiyi kimyasal bir ürüne çeviren,hücrenin en önemli bileşenlerinden biri olan büyük ve karmaşık bir moleküldür.Ribozomun kimyasal kompozisyonu DNA'ya çok benzer ve kendine özgü bir yapıtaşı sırasına sahip olan RNA ve proteindir.Dizi tanımlama teknikleriyle bir moleküler biyolog RNA'nın yapı taşlarını tek tek ayırarak tanımlayabilir.
Ribozomlar(DNA mesajını kimyasal bir ürüne çevirir) canlıların fonksiyonları açısından kiritik derecede önemliydi,onlar çabuk evrimleşmeye meğilli değillerdi. Ribozamal dizideki büyük bir değişme,ribozomun hücre için yeni proteinler inşa etme görevini yerine getirememesine neden olabilirdi ve bunun ilk sonucuolarakda canlının yaşaması mümkün olmazdı.Yani bugün yaşayan canlılardaki ribozamal RNA'nın(özellikle de 16s RNA) diğer moleküllere göre çok daha az değişmesinin en büyük kanıtı bu canlıların hala hayatta olmalarıdır!Bunedenle araştırıcılar ribozal dizilerin sıralarının korunduğunu fazla değişmediğini söylüyorlar.Bu yavaş moleküler evrim oranı ribozomal sırayı bakteriyel evrim sırlarının gizli kalmaması için iyi bir seçenek yaptı.Geniş bir çeşitliliğe sahip olan bakteriler(hatta tüm canlılar) arasında ribozomal sıradaki az sayıdaki farklılıkları karşılaştırarak benzer dizi sıralarına sahip gruplar bulunabildi ve ilişkili gruplar olarak kabul edildi.
Bilim dünyası 1970'lerin sonlarında arke denen tamamen yeni bir organizma grubunun keşfiyle anlaşılmaz bir şekilde şok oldu.1970'lerin sonunda Dr.Carl R. Woese Illinois üniversitesindeki meslektaşlarıyla beraber yürüttüğü prokaryotlar arasındaki evrimsel ilişki üzerine olan bir çalışmanın başkanıydı vede bakteriyel ilişkinin daha iyi bir resmini geliştirebilmek amacıyla bakterilerdeki moleküler dizi sıralarını arştırmaya başladılar.Dr.Carl R. Woese mikropların birbiriyle nekadar yakından ilişkili olduklarını bulmak için RNA dizi sıralarıyla özelliklede moleküler saat(evrim süresince tıpkı bir saat gibi sabit aralıklarla değişen) ve evrim boyunca geçirilen değişmeyi yansıtabilecek bir molekül olarak seçtiği 16S ribozamal RNA(ökaryotlardaki işlevsel karşılığı endoplazmik retikulumun zarına bağlı ve sitoplazmada serbest olarak bulunan ribozomlardaki(yani kısaca sitoplazmik ribozomlardaki) 18S vede kloroplast ve mitokondrideki ribozomlardaki 16S rRNA) -ne 23S rRNA(ökaryotlardaki işlevsel karşılığı 28S ve yine kendisi) kadar mutasyonlara açık ve gereksiz baz dizisine sahip olma olasılığı vardı ne de 5S rRNA(ökaryotlardaki karşılığı aynısı yani yine) gibi karşılaştırmaya yetmeyecek kadar az baz dizisine sahipti- ile çalıştı ve prokaryotların aslında bakteri ve onun arke dediği,yeni farkedilen iki çok farklı gruptan oluştuğunu farketti (tabiki DNA dizi sıraları ve klasik taksonominin kriterleriyle destekleyerek!).
Bu grupların herbiri birbirinden ökaryotadan oldukları kadar farklıydılar. Bunula birlikte biyokimyasal olarak sizden ne kadar farklıysalar bakterilerden de o kadar farklıydı-lar.Bulgularını DNA vede protein dizileriyle destekledi.Bulguları 1977'de Proceedings of the National Academy of Sciences(PNAS)'ın Ekim 1977 sayısında yayınlandı (Carl R. Woese,Ralph Wolfe ve arkadaşları tarafından) ve çok büyük bir süprizle karşılandı.Bütün küçük yapılı mikroplar birbirleriyle yakından ilişkili değillerdi.Analizlerde bakteriler ve ökaryotlara ek olarak metan üreten mikropların üçüncü bir grubu daha vardı.O bu müthiş ayrımı farkederek,öbakterilerden (gerçek bakteriler) ayırdetmek için bu gruba arkebakteriler(eski bakteriler) adını verdi.Vede tüm canlıları:Öbakteriler,Ökaryotlar ve Arkebakteriler olarak üç domeyn altında topladı.Zaten beşli sistematik modelde bir prokaryot ve dört ökaryot olmak üzere prokaryotlar ve ökaryotlar ayrı guruplarda toplanmıştı fakat Woese'un çalışması bu iki ana gruba ek olarak Arkebakterileride(Arke) içeren üç ana grup ortaya çıkarmıştı!Kısacası bu genetik yapılarındaki farklılıktan dolayı Woese hayatın üç domeyne bölüneceğini ö-nerdi;Ökaryot,Öbakteri,Arke.Bugün ise bir otorite olarak kabuledilen Bergey'in Tanımlamlı Bakteriyoloji El Kitabı Arkebakterileri metanojenler,sülfat indirgeyiciler,aşırı tuzcullar,hücre duvarı olmayanlar ve aşırı sıcak severler(sülfür
metabolize edenler) olarak beş gruba ayırmakta (Bergey'in Tanımlamalı Bakteriyoloji El Kitabı'ndan farklı olarak ilk defa 1984'de çıkan Bergey'in Bakteri Sistematiği adlı eserin 2001 yılındaki ikinci basımın birinci cildinde).
Woese'un çalışmasının önemi,onun bu garip mikropların biyolojilerinin en temel düzeyinde bile farklı olduklarını göstermesidir.Onların RNA dizi sıraları bilinen bakterilere bir balık yada çiçekten daha benzer değildi.O bu müthiş farklılığı farkederek, bakterilerdenayırtetmek için bu gruba arkebakteriler(eski bakteriler) adını verdi.Bu organizmalar arasındaki doğru basamaksal ayrım kesinleşmeye başladıkça,Woese insanların arkebakterileri basit bir bakteriyal grup olarak düşünmemeleri için onların adını arke olarak kısalttı. Hatta kendisi 1998'de o zamanki Başkan Bill Clinton'dan,Amerika Birleşik Devletlerinde her yıl bilime katkılarından dolayı bilim adamlarına verilen bir ödül de almıştır.
Arkeon filogenisinde(biyolojide birbirinden türeyen canlıların üreyerek birbirini izlemesi) DNA'larındaki moleküler dizi sıralarından dayararlanılır.DNA dizi sıralarının tayini (16S rRNA dizi sıraları,proteinlerin amino asit sıraları,klasik taksonomideki kriterlerden biyokimyasal ve fizyolojik özellikler,morfoloji gibi verilerle desteklenerek) arke içinde öyarkeota,krenarkeota ve korarkeotaolarak üç farklı grup olduğunu gösterir.Örneğin, krenarkeota ve öyarkeota DNA replikasyon mekanizmaları ve hücre döngüleri ve translasyonel araçları bakımından belirgin bir şekilde birbirlerinden farklıdırlar.Klasik taksonomi ölçütleriyle desteklenmiş olan filogenetikçalışmalara göre çıkarılmış yeni soy ağacı;bilgisayar simülasyonları, gen bankalarından gelen bilgiler,genetik allogoritma denen bir matematiksel modelleme kullanılarak tasarlanmıştır.Vede bu ağacın dallarının köküne olan uzaklığı,dallarının birbirine olan uzaklığı rastgele değildir,bu hesaplamalar sonucunda ortaya çıkarılmıştır.
Arke domeyninin kendi içinde ayrıldığı gruplar.
Metan üreticileri ve tuz seven arkeleri içine olan öyarkeota neredeyse en iyi bilinenidir.Hatta öyarkeota grubunda sülfonojen ve demir redükleyen aşırı sıcak sever türlerde keşfedilmişdir.
Krenarkeota bilinen tüm canlılardan daha yüksek sıcaklıklarda yaşayan türleri içersede,toprağın içinde ve daha ılımlı sıcaklıklarda birçok türü keşfedildi.Korarkeota grubu ise en ilgincidir.Çünkü bu grubun bildiğimiz anlamda herhangi bir üyesi daha henüz canlı olarak izole edilememiştir.Sadece arkelerin habitatlarından izole edilen nükleik asit dizileri (PCR metoduyla amplifiye edilip,elektroforez yöntemiyle jelde yürütülerek)ve aminoasit dizilerine göre farklı bir grup oluşturulmuş ve korarkeota adını almıştır.Bu grubun işaret ettiği en önemli nokta
ise,artık canlıları sınıflandırmak için canlının izoleedilmesede,o canlıya ait bulunan moleküllerinin yetebilecegidir!Ayrıca,bazı kaynaklara göre bu üç gru-ba(krenarkeota,öyarkeota,korarkeota) girmeyen vede toluen bozan ve metanojenlere benzeyen sınıflandırılmayı bekleyen arkeler de vardır. Yukarıda da görüldüğü gibi,metanojenlerin bakterilere değilde arkelere ait olduğu keşfedildiğinden beri(1970'lerde Woese'un çalışmasıyla),diğer birkaç arke grubu daha keşfedildi.Bunlar aşırı tuzcul sularda hayatını sürdüren ve suyun kaynama derecesine yakın sıcaklıklarda yaşayan bazı gerçekten garip arkeleri içerirler.Arke sadece 25 yılda belirsizlik-ten,anlaşılmazlıktan neredeyse tam bir düzene girmiştir. Arkeonlar artan bir şekilde bilimsel araştırmaların konusu oldu.
Arekeal hücreler bir yandan bakteri hücrelerini andırabilir fakat önemli sayıdaki neden bakımından ökaryal hücrelere daha çok benzerler.Bu noktadaki önemli soru ise arkelerin bizimde içinde bulunduğumuz grup olan ökaryotanın mı yoksa bakteryanın mı yakın akrabası oduğudur.Bu cevaplanması oldukça zor bir soru çünkü,bizburada hayat ağcının en alt dalları hakkında konuşuyoruz,bugünhayatta karşılaştırmak için o kadar eski atalarımız yok.Bu soruya hitap eden ilğinç bir yaklaşım ise eş genlere bakılması yönündedir.Bazı DNA dizileri her hücrede bir kopyadan daha fazla bulunurlar.Çünkü tahminlere göre geçmişte fazladan kopyalar yapıldı.
Hücrelerdeki bazı eş kopya olarak bulunduğu bilinen genler,eş kopya yapımının yaşamın üçüncü domeyni ayrılmadan önce meydana geldiğini des-tekler.Bilimadamları iki diziyi karşılaştırarak arkenin bizeve diğer ökaryotlara bakteriden daha yakın ilişkide olabileceğini buldular.
Moleküler tekniklerin kullanılması,evrim sürecinin erken zamanlarında prokaryotların arke ve bakteri(yada öbakteri) olarak ayrıldığını kanıtladı(16S ve 18S ribozomal alt birimlerindeki ribozomal RNA sıralarındaki kanıt).Birincil özellikleri;hücre duvarlarının peptidoglikandan yoksun olması,plazma membranın kendilerine özgü bir lipit kompozisyonuna sahip olması ayrıca RNA polimeraz ve ribozomal proteinlerinin bakterilerden çok ökaryotlara benzemesi olarak sıralayabiliriz.
Mikrobiyoloji
-
Antibiyotiklerin Etki Mekanizmaları Nelerdir?
-
Azot oksit
-
Petri Kutusunda Agarlı Besiyeri Hazırlanması
-
Tüpde Agarlı Besiyerlerinin Hazırlanması
-
Besiyeri Hazırlarken Dikkat Edilecek Hususlar Nelerdir ?
-
Dehidre Besiyerleri Nedir?
-
Besiyerinin Sahip Olması Gereken Özellikler
-
Besiyeri hazırlanmasında kullanılan maddeler nelerdir ?
-
Besiyerlerin Sınıflandırılması Nasıl Yapılır ?
-
Besiyerinin Tanımı ve Kullanım Amaçları Nelerdir ?
-
Pseudomonas Cinsine ait Türler
-
Veba - Yersinia Pestis
-
Tularemi - Francisella tularensis
-
Şarbon - Bacillus anthracis Enfeksiyonu
-
Bruselloz - Brucella spp